Типы растительных формаций

Типы растительных формаций

Источник: Сборник информационных и нормативных материалов "Условия труда на геологосъемочных работах"

Редактор и составитель Лучанский Григорий

Москва, ФГУНПП «Аэрогеология», 2004 г.

Типы формаций

 

Сомкнутые леса

Древесный ярус сплошной, от 7 до 10 м в высоту, согласно данным различных авторов. Включает многочисленные формации, одни связанные с климатическими условиями, ареал которых имеет зональное распределение по поверхности земного шара, другие значительно более локальные, связанные с местными эдафическими условиями. К ним относят:

тропические дождевые леса, вечнозеленые и полулистопадные;

тропические сухие листопадные леса с периодом покоя в сухое время года;

вечнозеленые склерофильные средиземноморские леса;

листопадные леса умеренного пояса с периодом покоя в холодное время года;

хвойные вечнозеленые бореальные леса.

Из второй группы отметим тропические заболоченные леса и мангры.

 

Редколесье

Древесный ярус прерывистый, покрывает от 1/4 до 2/3 поверхности, имеется подстилающий злаковый ярус.

 

Чащи (синонимы: скраб, кустарниковая формация)

«Тип древовидной растительности, сомкнутой, вечнозеленой или листопадной, обычно труднопроходимой, часто раздробленной на части, с отсутствующим или прерывистым злаковым покровом». Многочисленные формации, носящие местные названия, как южноафриканский (колючий кустарник), (полынник) юго-востока Соединенных Штатов, калифорнийский чапараль,  средиземноморский маквис, испанский маттораль, ланды западной Европы и т.д.

При деградации в результате выпаса или пожара этот тип растительности дает начало низким прерывистым кустарничковым группировкам с обильными травянистыми растениями, таким, как средиземноморские гариги на известняках.

 

Саванны

«Травянистая формация со сплошным верхним травяным ярусом, по крайней мере, 80 см высотой, который оказывает влияние на нижний ярус». Низкие деревья и кустарники расположены обычно изолировано или небольшими группами. Речь идет о тропических формациях. Американские ученые дали иное толкование этому термину: саванна для них характеризуется наличием низких деревьев, изолированных или образующих маленькие группы с пространством между ними, занятым высокими травами – сезонными (тропики) или постоянными (умеренные зоны) или кустарниками и густым моховым ярусом (холодные зоны); в последних случаях для европейских ученых речь идет о лугах, ландах или кустарничковой тундре. В тропических саваннах  имеются  все  градации, начиная от редколесья до отсутствия древесной растительности: саванны, редколесные, с единичными деревьями, кустарниковые.

 

Степи

Это слово русского происхождения обозначает открытые травянистые формации, в которых доминируют  ксерофильные злаки с зимним периодом покоя, высыхающие в течение лета. Между ними вкраплены другие жизненные формы: однолетники, высокие многолетние травы, низкие кустарники.

Североамериканская прерия, аргентинская пампа, венгерская пушта и даже североафриканские сообщества альфы очень близки степям. Но это название было распространено на совокупность открытых формаций аридных зон, где ксерофильные злаки могут быть крайне редко, если не отсутствуют полностью, и могут быть заменены такими деревянистыми растениями, как полыни, или такими суккулентами, как молочай на юге Марокко.

Со степями можно также сопоставлять низкие и прерывистые (за исключением момента развития однолетников во влажный период) луговины, образующиеся в результате деградации деревянистых растений.

 

Луга и луговины

Травянистая формация гемикриптофитов, полностью покрывающая почву в течение всего года, состоящая главным образом из злаков, иногда из осоковых или из ситника и достигающая, по крайней мере, в период активной вегетации, высоты порядка одного метра (иногда более). Луга бывают естественными эдафическими формациями, такими, как осоковые и тростниковые болота влажных или затопляемых местообитаний или искусственными формациями, созданными человеком, как, например пригодные для покоса луга.

Луговины – это низкие луга с низкой продуктивностью, связанной с эафилической сухостью, как ксерофильные луговины французских долин, или с коротким сезоном активности, как летние горные пастбища. В последнем случае они могут быть естественными, но часто являются следствием деградации естественных формаций.

 

Пустынные формации

Характерным для них является исключительно слабо выраженный постоянный покров, варьирующий в зависимости от локальных условий: злаки, кустарнички, суккуленты. Они представляют собой крайнюю степень разреженности индивидуумов по сравнению со степями, чащами, саваннами, возникающую под воздействием сухости.

 

Криптогамные формации

Криптогамный ярус является единственным или резко преобладающим. Сюда относятся лишайниковая тундра и сфагновые болота.

Это классификация, как большинство биологических классификаций, содержит переходные термины, которые делают необходимым использование произвольных критериев высоты, покрытия и т.д. Так, от центральной Сахары до Гвинейского залива часто можно наблюдать постепенные переходы от пустыни к степи, затем от степи к саванне, затем к редколесью, к полулистопадному лесу и, наконец, к вечнозеленому лесу

 

 

Наземная среда и наземные сообщества.

 

Тундры

Под наименованием тундра объединяются зона растительности от естественной границы древесной растительности по направлению к полюсам. Помимо этих арктических и антарктических тундр, иногда выделяют, ввиду их очевидного сходства, альпийскую тундру, которая расположена выше границы древесной растительности в высокогорьях средних широт.

 

Тундра высоких широт

Климатические и экологические факторы

По направлению к полюсам безморозный период составляет меньше трех месяцев в году, а средняя температура наиболее теплого месяца опускается ниже 10°С, что приводит к исчезновению деревьев. В течение этого короткого лета почва оттаивает не полностью, и ее вечно мерзлые слои препятствуют дренажу талых вод, благоприятствуя явлениям солифлюкции и вспучивания.

В Антарктике с более островным, чем в Арктике, климатом, зимы менее холодные и лето менее теплое, со средней более ровной температурой, тогда как в Арктике ее амплитуда значительна. Осадки существенной варьируют, в Арктике они иногда очень незначительны, однако, большей частью в виде снега. Сильные ветры, как правило, господствуют в Антарктиде. Во время наиболее теплого периода, когда воцаряется длительный полярный день, солнце, однако, остается низко над горизонтом. Эти климатические особенности благодаря незначительным неровностям поверхности способствует разнообразию микроусловий.

 

Типы растительности

Тундра в широком смысле представляет мозаику сообществ, локализация которых в значительной степени определяется продолжительностью периода активной вегетации и водным режимом почв. Результатом этого являются значительные физиономические различия арктической тундры: густые кустарниковые формации ив и берез в зоне, соседствующей с границей древесной растительности, формации низких пустошей с мелкими ивами, особенно в менее холодных частях, луговины с осоковыми, открытые степи (в зоне тундр степей нет, имеются лишь отдельные представители степной флоры и не многовидовые степные комплексы). Особенно богато представленные в тундрах Восточной Сибири более или менее богатые споровыми, прерывистые формации мхов и лишайников, наиболее развитые в особенно холодных территориях, вблизи постоянных снежников.

 

Животное население

Защита от холода и достаточное обеспечение питанием – наиболее самобытные черты приспособления животных к арктическим условиям. Гомотермы лучше защищены от холода, чем в более низких широтах: длинный шерстный покров, толстый подкожный жировой слой, невысокое отношение поверхности к объему тела. Близость вечной мерзлоты и обычно недостаточный дренаж исключает укрытие в глубоких норах. Мелкие животные, грызуны, горностаи, укрываются в углублениях под снегом; только суслик зимует в норах, вырытых на участках с песчаной почвой и глубокозалегающей вечной мерзлотой. Но многие гомогомотерные виды мигрируют – северные олени и карибу перекочевывают стадами в более южные части тундры и даже в хвойные леса; большинство птиц - мигранты, за исключением белой куропатки, снежной совы, вороны, морских птиц, там, где море не замерзает.

Эти животные, продолжающие активную жизнь на месте, должны прокормиться. Травоядные ищут лишайники и зеленые части растений в наименее заснеженных участках тундры. Многие хищники всеядны: полярный медведь заменяет тюленей рыбой, птичьими яйцами и даже и даже растениями; лисица (вероятно, здесь речь идет о полярной лисице, песце, а не о лисице обыкновенной, хотя последняя также населяет значительные территории тундры и отсутствует лишь в ее северных частях) питается моллюсками и другими морскими животными и даже остатками тюленей – добычи медведей; кормом белой куропатки являются ягоды и листва

Среди животных рептилии и амфибии представлены очень малым числом; насекомые, напротив, многочисленны. В холодный сезон эти животные зимуют и остаются невредимыми при температуре ниже нуля в течение долгих месяцев. С оттаиванием они становятся активными: насекомые вылупляются из яиц и куколок. И в тундре летом наблюдается необычайное размножение комаров и мух.

Однако кратность сезона активной жизни препятствует завершению полного цикла, и многочисленным насекомым необходимы два или три последовательных лета.

Многие гусеницы – полифаги. Шмели, обильные в тундре, собирают нектар в течение всего продолжительного дня и могут накопить достаточные запасы для развития личинок в течение года.

 

Цепи питания

Продуктивность растительного покрова низка. Поэтому крупные травоядные, северные олени и карибу, чтобы обеспечить себе пропитание, нуждаются в значительной площади (8 км2 на особь), и их плотность низка. Напротив, мелкие грызуны образуют обильные популяции на лугах и мезофильных пустошах. За первыми охотится волк и человек, за вторыми: лисица, горностай, хищные птицы. Летом с появлением мигрирующих птиц и насекомых устанавливаются более сложные цепи питания. Однако ввиду малого числа трофических уровней и незначительного разнообразия добычи, доступной каждому виду, любое значительное колебание обилия данного вида оказывает воздействие на обилие связанных с ним хищников, и это, без сомнения, – основная причина больших периодических флуктуаций, наблюдаемых у видов арктической фауны. Выше была описана связь лемминга и арктической лисицы.

В арктических тундрах, где местные млекопитающие отсутствуют, наземные трофические связи еще проще.

Но наряду и этими исключительно наземными экосистемами в арктических регионах существуют литоральные экосистемы, для которых характерно обилие плотоядных, птиц, тюленей, медведей, лисиц, использующих пищевые ресурсы моря. Это изобилие животных само по себе – причина, определяющая примерную локализацию поселений человека на побережьях.

 

Горная тундра: альпийский пояс

С возрастанием высоты и изменением условий меняется состав горной флоры и фауны. На некоторых уровнях эти изменения выражены наиболее отчетливо. Что позволило выделить последовательные пояса растительности – предгорный (или холмистый) горный, субальпийский, альпийский и нивальный. Эти понятия включают в действительности климатические и флористические признаки, весьма разнящиеся от массива к массиву. В горах средних широт предгорный и горный пояса характеризуются лесами из лиственных пород, субальпийский пояс – хвойными лесами, альпийский пояс проходит от верхней границы древесной растительности до постоянных снежников. Высотные границы и господствующие виды поясов различны от массива к массиву. Рассмотрим последовательную смену поясов на примере Альп и Пиренеев:

 

	Верхняя граница, м	Клим. сообщества
Центральные Альпы
Альпийский пояс	2500 – 3200	Луга
Субальпийский пояс	1700 – 2300	Лес из лиственниц, кедровой и горной сосен, лес из елей.
Горный пояс	1300 – 1700	Пихтово-буковый лес
Предгорный пояс	600 – 800	Дубовые и каштановые рощи
Восточные Пиренеи
Альпийский пояс	3000	Луга
Субальпийский пояс	2400	Лес из горных сосен
Горный пояс	1600	Пихтово-буковый лес
Пояс равнинный и холмистый	1000	Лес из дубов листопадных, лес из каменного дуба, лес из пробкового дуба.

 

Были попытки дать этой терминологии более широкое толкование, распространив ее на горы более низких широт на основании физиономических, чисто поверхностных характеристик.

Что касается горного климата, то он представляет видоизменение регионального климата с высотой, и Амберже предложил соответствующую климатическую терминологию. Например, в средиземноморский высокогорный пояс он включает части марокканского Атласа, расположенные выше 2000 м, с семиаридным климатом и летней засухой, с флорой и фауной, отличной от аналогичной для тех же высот в Альпах. Точно так же высокогорья экваториальных областей характеризуются ровной температурой и повышенной влажностью, типичной для этих областей.

Границы поясов не проходят по горизонталям, их высота варьирует под влиянием различных климатических условий. В Альпах границы поднимаются от периферических массивов к центральным, где климат характеризуется меньшей влажностью, высокой инсоляцией и более высокими летними температурами. В условиях этого континентального климата наименее требовательным деревьям обеспечен необходимый минимум – три месяца активной вегетации на больших высотах благодаря более высоким дневным температурам и наибольшей продолжительности солнечного сияния. Изотерма 10° наиболее теплого месяца – июля, рассматриваемая как показатель необходимого минимума для роста деревьев, в действительности ниже их высотной границы в Центральных Альпах и выше этой границы в периферических цепях. В средних широтах, например в Тибете, с резко континентальным климатом, деревья достигают наибольшей высоты 4500 м. По направлению к полюсам граница леса прогрессивно снижается от 1500 м в Юре до 250 м в северной Норвегии, и затем теряется в субарктической тундре.

Переход хвойного бореального леса в субарктическую тундру, так же, как и переход субальпийского леса в альпийскую тундру, прогрессивен. В обоих случаях прослеживается переходная зона типа пустоши, представленная низкорослыми кустарниками. В Альпах это преимущественно рододендроны, верески, в сочетании с низкорослыми или увечными деревьями; этот верхний горизонт альпийского пояса – «зона сражений» последних деревьев.

 

Условия существования

 

По разным    причинам условия существования для организмов суровы.

1. Уменьшенное давление кислорода оказывает на больших высотах сильное влияние
на гомотермных животных. Млекопитающие, способные обитать на больших высотах, немногочисленны; однако в Тибете, тем не менее, як и горный козел достигают высоты 5800 м. В Тибете же человек вел оседлый образ жизни выше всего (4680 м) и гонял стада еще выше (5500 м). Все-таки речь о популяциях, адаптированных к разряженному воздуху: Гумбольдт в начале прошлого века констатировал у индейцев высоких Анд большую емкость легких, чем у индейцев низких высот.

2. Прямое солнечное излучение, в связи с разреженностью воздуха, интенсивное; в то же время рассеянное излучение уменьшено.

3. Средняя температура воздуха понижается с высотой на 1° на каждые 140 м в Центральных Альпах, на 165 м – на Кавказе, на 200 м – в экваториальных Андах. В различных массивах на нижней границе альпийского пояса средняя годовая температура различна. В Центральных Альпах она составляет от -2° в центре до +3° в периферических частях. Причина этого явления была вскрыта выше.

Низкие зимние температуры оказывают неблагоприятные физиологические воздействия только на участках, где снег не задерживается; к тому же организмы зимуют при температурах немного ниже 0°. На ход температуры в бесснежный период вследствие значительной роли прямого излучения сильное влияние оказывает экспозиция.

4. Влажность воздуха подвержена сильным колебаниям. Изолированные вершины, горные цепи, экспонированные прямо к океаническим ветрам, окутаны облаками и получают  осадки, увеличивающиеся по мере подъема влажного воздуха вверх по склону.

Напротив, такие обширные приподнятые плато, как Тибет, высокие Центральные Анды, Большой Бассейн в США аридны.

5. Снежный покров более или менее обилен в зависимости от зимней влажности. Распределяется он крайне неравномерно в связи с неровностями рельефа, так гребни остаются голыми, а снег скапливается позади них – в укрытых от ветров расщелинах и ложбинах, где образуются снежники, сохраняющиеся до лета и резко сокращая период активной вегетации.

6. Ветер, часто очень сильный, является серьезным препятствием для птиц и насекомых, которые способны летать только в защищенных пространствах или в безветренную погоду.

Для млекопитающих к трудностям, связанных с климатом, добавляются естественные препятствия, так как здесь изобилуют крутые склоны, обрывистые стены, неустойчивые осыпи. Серны, ибексы и козлы, обитающие в высокогорьях, приспособились к этим опасным местам.

В почвах альпийского пояса, как и арктических тундр, проявляются процессы вспучивания и широко распространенные склоны превращают их в объекты эрозии. Устойчивые почвы развиваются путем накопления органического вещества при кратком периоде оттаивания, препятствующем полному разложению, и при окислении под воздействием значительных осадков. Конечное звено – альпийская гумусовая почва, или альпийский ранкер. Таким образом, альпийская среда обнаруживает черты большого сходства, и притом существенно важные для жизни, с тундрой высоких широт: микротермный климат, продолжительный снежный покров, почвообразование, регулируемое физическими процессами и органическим веществом. Но альпийская среда характеризуется низким атмосферным давлением, особенностями годичного цикла продолжительности дня, интенсивностью излучения, более высокими максимумами летней температуры, пересеченным рельефом.

 

Растительность

В ней представлена значительная часть видов, общих с циркумполярной тундрой, что является следствием существования ледниковых периодов, но также имеются многочисленные собственные виды; эти флористические особенности и их причины рассмотрены в первой части.

Значительное число форм, представленных в альпийском поясе, перебралось сюда из нижних поясов; некоторые встречаются даже на равнинах: однако в альпийской среде они характеризуются обычно иной морфологией, для которой среди прочего типичны карликовые формы.

Альпийская среда, как и любая другая неблагоприятная для жизни среда, допускает только виды, относящиеся к жизненным формам, хорошо к ней адаптированным. Биологический спектр альпийского пояса Альп, так же как спектр гренландской тундры, не включает ни одного вида дерева, низкие деревца, образующие основу растительности верхнего субальпийского пояса, здесь крайне редки.

Размещение растений строго подчинено рельефу, воздействующему на микроклимат, продолжительность снежного покрова, ветер, дренаж, химические и физические свойства субстрата.

 

Жизнь животных

В отличие от растений среди животных альпийского пояса мало видов, общих с видами полярных тундр. Большинство видов к тому же распространяется в нижние пояса. Возможности их жизни в альпийском климате реализуются различным образом в разных группах.

Бескрылых насекомых в связи с сильными ветрами пропорционально больше. Поскольку их активность лимитируется температурами выше 0°, ночные виды отсутствуют или же ночная активность заменена дневной.

Краткость периода активности сокращает число поколений. У таких бабочек, как капустница и махаон, дающих на равнине два поколения в год, в альпийском поясе остается одно.

Высота, которую достигают амфибии в Альпах, определяется равенством периода существования не замерзших вод и продолжительности их личиночной стадии.

Лягушка, у которой продолжительность личиночной жизни составляет 85-95 дней, поднимается до 2500 м, в то время как жаба, с периодом личиночной стадии 110-120 дней, поднимается не выше 2000 м.

Редкие рептилии альпийского пояса представлены здесь живородящими формами; таковы три альпийских вида: гадюка, медяница и живородящая ящерица; в Центральной Азии и Центральной Америке роды ящериц представлены яйцекладущими или яйцеживородящими видами на равнине и живородящими в высокогорьях. Из яиц, отложенных здесь в определенном месте и не получающих достаточно тепла, детеныши не вылупляются, хотя самки подыскивают наиболее благоприятные условия микроклимата.

Гомотермные животные более независимы от температуры, они либо проводят зиму в норах под снегом, где они впадают в спячку, как сурок, либо мигрируют в лесную зону, как серна и лань.

Почти все млекопитающие альпийского пояса травоядны; снежный барс Центральной Азии и росомаха Скалистых гор – исключение.

 

Аридные зоны

Аридные зоны – это территории с ничтожной или очень малой плотностью активной жизни. Если довольно легко представить себе пустынный пейзаж, с его своеобразной морфологией, разряженной растительностью, бедность животного мира и очень своеобразными формами деятельности человека, то точное определение, несомненно, иллюзорно в силу различий используемых критериев и непрерывности градации, последних по степени аридности. На этом основании мы не отождествляем формации, рассматриваемые в этой главе, с пустынными, понимание которых разными авторами более или менее широко.

 

Аридные климаты

Существуют климатические факторы, определяющие аридность; пытались так же объективно охарактеризовать ее с помощью климатических данных. Нам известно, что эффективная влажность климата зависит одновременно от осадков и испаряющей способности воздуха.

1. Пустыни с осадками в холодный период (средиземноморский режим): северная Сахара (например, Гордая), север Аравии, Иран, Каракумы, Карру, запад большой пустыни Виктория в Австралии, чилийское побережье у 30° южной широты, пустыни Сонорская и Мохаве между США и Мексикой;

2. Пустыни с осадками в теплый период (тропический режим): южная Сахара (например, Тесалит), Сомали, пустыня Тар в Пакистане, побережье Анголы и Калахари, пустыня на севере Австралии, пустыни Чиуауа и Тамолипан на севере Мексики;

3. Пустыни с дождями во все сезоны: Арало - Каспийская низменность (например, Астрахань), пустыни Гоби, Намиб, запад пустыни Виктория, Патагония, андийское плато (пуна) Перу, севера Чили и Боливии;

4. Пустыни с нерегулярными осадками, или экстрарридные, по Мейгсу: центральная Сахара (например, Ин-Салах, юг Аравии, Такламакан в центральной Азии, побережье Перу и севера Чили.

Термический режим аридных зон очень различен в силу их значительного широтного простирания. Арало - Каспийская и Центрально-азиатская впадины, Большой Бассейн в Кордильерах характеризуется резко континентальным климатом с суровой зимой, биологическое значение которой тем более велико, что снежный покров отсутствует или ничтожен.

Зима аридных средиземноморских зон прохладна. Вблизи экватора постоянно тепло, и сезонная периодичность зависит от периодичности дождей. Равным образом, большое биологическое значение приобретает дневной ход температуры, большая амплитуда которого определяется интенсивным излучением, малой облачностью и сухостью почвы.

Атмосферная влажность в аридных зонах вообще очень низка на удаленных от моря территориях, но увеличивается по соседству с ним, что выражается в росах, совсем немалых, как в мавританской Сахаре и на побережье Намиб, или даже в образовании настоящих туманов. Эти зимние туманы оказывают существенную поддержку растительности, которая в результате оказывается здесь сильно измененной: таковы «оазис туманов» Эркови в центре пустыни Нубии, где конденсируется влага из воздуха, приносимого с Красного моря, и пустыня Тихоокеанского экваториального побережья Южной Америки, увлажняемая за счет конденсации влаги, обусловленной холодным прибрежным течением, благодаря чему ксерофильные кустарники, суккулентные или колючие, покрыты эпифитами. Некоторые части этого последнего района, лишенные настоящих осадков, целиком зависят от атмосферной влажности и при отсутствии деревянистых растений произрастают прямо на почве с повернутой к морскому воздуху розеткой листьев.

Наконец, ветер является немаловажным элементом пустынных климатов, что связано не столько с его силой, сколько с постоянством на уровне почвы, связанным с недостатком растительных преград. Некоторые ветры, теплые и сухие, как сахарский сирокко или египетский хамсин, оказывают определенное физическое воздействие.

 

Различие субстратов

В аридном климате особенности топографии и свойства субстрата оказывают особое влияние на плотность и локализацию организмов.

В менее засушливых участках процессы почвообразования приводят к формированию почв, известных под названием серых, красных полупустынных и сероземов. Эти почвы очень бедны органическим веществом и представлены горизонтами, уплотненными аккумуляцией глины, извести или гипса. Но в результате развития эрозии на громадных пространствах обнажаются материнские породы или древние известняковые и гипсовые «коры», сформировавшиеся в условиях более влажного климата; в других местах накапливаются отложения, образующие неподвижный субстрат.

В гипераридных зонах эоловые процессы или деятельность локальных водотоков лежат в основе всех поверхностных образований. Зоны абляции представлены каменистыми и скалистыми плато, называемыми в Сахаре гамада, и обширными аллювиальными пространствами, скатами, областями разлива аод, мелкий материал которых вынесен на поверхность ветром и известных в Сахаре под названием рег.

Отложения берегов вблизи поверхности часто сцементированы известковыми и гипсовыми конкрециями. Зоны эоловой аккумуляции занесены песком более или менее значительно: простые тонкие покровы, изолированные микро дюны, нарастающие вокруг деревцев (небкха в Сахаре), дюны, имеющие форму полумесяца, или барханы, обширные пространства вытянутых в длину дюн, образующих эрги.

В замкнутых депрессиях, области разлива вод, накапливаются отложения водотоков, вызываемых редкими ливнями, илы и глина, незасоленные в дайях, обогащенные растворимыми солями в себках, где развиваются засоленные почвы, описанные в предыдущей главе. Водный режим этих различных субстратов так же весьма различен. Крупные несцементированные отложения гамад, осыпей, эргов полностью поглощает влагу осадков, скапливающуюся на глубине, тогда как сцементированные реги, илистые дайи водонепроницаемы. Топография играет роль в распределении влаги дождей путем концентрации вод подземного стока и потоках в депрессиях и тальвегах. Водотоки вади временны, хотя иногда ежегодны, и питают грунтовые воды аллювиальных отложений.

Сухость и более ограниченно, тенденция к засолению и эоловой абразии – главные эдафические факторы, неблагоприятные для жизни в аридных регионах.

 

Флора

Флора аридных регионов родственна флоре соседних территорий. При высоком видовом эндемизме здесь, напротив, мало самобытных родов. Различия в климатических режимах и местных условиях топографии и субстрата в этих регионах способствовали формированию здесь относительно богатой флоры, относящейся к различным жизненным формам и образующей различные типы растительности. Жизненные формы растений пустыни относят к двум противоположным группам. Одни, избегая засухи, проходят целиком цикл развития во влажные сезоны; другие, хотя бы частично, переносят длинный период засухи в состоянии метаболической активности. К первой группе относят однолетние и многолетние виды с постоянными подземными органами.

 

Виды однолетние

Пустыня покрывается их цветками после достаточно интенсивных дождей. Большинство этих терофитов распускает цветки, как только сформируется несколько листьев, семена следующей генерации созревают очень быстро.

 

Эфемероиды

Они немногочисленны, однако исключительно приспособлены к аридному климату; их подземные органы развивают листья и цветки в течение нескольких недель влажного сезона.

 

Многолетние виды с надземными постоянными органами

Их относят к различным жизненным формам, среди которых различают следующие:

– деревья и высокие кустарники, корни которых проникают на большую глубину до постоянного горизонта грунтовых вод, в то время как листья редуцированы и имеют приспособления против траспирации: это акации Сахары и Австралии;

– низкие кустарники, период активного роста которых приходится на прохладный и влажный сезон, с длинными ветвями снабженными большими листьями; в начале сухого сезона их рост замедляется, развиваются короткие ветви, несущие мелкие ксероморфные листья, и, наконец, к середине или к концу засушливого периода листья отмирают в акропеталъной последовательности, так же, как иногда и часть ветвей;

– безлистные или с редуцированными чешуйчатыми листьями кустарники, которые сокращают транспирирущую поверхность в сухой сезон путем опадания молодых длинных ветвей или высыхания корковых тканей. Промежуточная с предыдущей группа образована видами, распускающими очень мелкие рано опадающие листья во влажный период; эти растения имеют зеленые ассимилирующие стебли;

– злаки с листьями,  свернутыми в трубку, мощные корни которых, окруженные чехлом из песчинок, проникают вглубь песка;

– растения суккуленты, кактусы Нового Света, африканские молочаи с резервуарами для накопления воды, с крайне слабой транспирацией, поверхностные корни которых охватывают большую площадь; эта жизненная форма, которая нуждается в снабжении водой через достаточно короткие интервалы, выпадает в гипераридных зонах.

– растения суккуленты, кактусы Нового Света, африканские молочаи с резервуарами для накопления воды, с крайне слабой транспирацией, поверхностные корни которых охватывают большую площадь; эта жизненная форма, которая нуждается в снабжении водой через достаточно короткие интервалы, выпадает в гипераридных зонах.

 

Фауна

Жизнь животных в аридных зонах сопряжена с теми же трудностями, что и жизнь растений, это проявляется в различных формах их поведения.

 

Снабжение водой

Различные потребности в водоснабжении – главный фактор в распространении наземных животных аридных зон. Животные, которые испытывают регулярную потребность в питьевой воде, в пустынях отсутствуют или поселяются вблизи постоянных источников воды. Таковы, во-первых, многочисленные млекопитающие, как слон, носорог, лев, леопард, которые обитали в степной части Сахары в плювиальные эпохи, а ныне оттеснены к ее периферии; во-вторых, рукокрылые, многие птицы, которые не удаляются от оазисов.

Животные, пьющие нечасто, – обычные хозяева аридных регионов. Среди них хорошо изучен верблюд; антилопам и газелям свойствен тот же тип поведения. Многие животные потребляют только воду других организмов. Среди травоядных отметим двух грызунов: песчанка, роющая норы на юге Орана среди многочисленных суккулентных растений, которые она поедает; неотома («древесная крыса») не имеющая никаких приспособлений к экономному расходованию воды, но добывающая ее в значительных количествах из кактусов, которыми она кормится. Некоторые из этих травоядных могут довольствоваться сухой пищей, по крайней мере, временно, как антилопа аддакс, вес которой может достигать 100 кг, или постоянно как песчанки грызуны, которых можно кормить исключительно зерном без потери веса.

Для животных, способных впитывать влагу всей поверхностью тела, атмосферная влажность является фактором, ограничивающим их распространение. Так, моллюски отсутствуют в пустынях, где воздух почти постоянно сухой (вне оазисов), но могут проникать в зоны, где господствуют туманы и росы, на атлантических побережьях Сахары.

 

Защита от перегрева

В жаркие часы дня активность на поверхности почвы, температура которой может достигать 65°, приостанавливается, поскольку летальная температура, в общем, колеблется между 40° и 50°, вынужденное извлечение на поверхность приводит к гибели. Продолжительность периода высоких температур, который способно перенести животное, зависит от его цвета и роста; черный цвет, распространенный у насекомых Сахары, не является, однако, пагубным, так как их пигменты перехватывают большую часть инфракрасных лучей. Животные избегают перегретой поверхности почвы временным прекращением активности и защитой от инсоляции. Именно поэтому многим видам: грызунам, рептилиям, многочисленным насекомым, присуща ночная активность, многие из них, как пустынный еж, тушканчики и песчанки, в жаркий период впадают в спячку, известную под названием летней спячки.

В качестве защиты от дневной жары достаточно укрыться в норах, под камнями, в трещинах скал или просто в тени растений; птицы, некоторые ящерицы и кузнечики удаляются от поверхности почвы, взбираясь на растения, ящерицы и прямокрылые, обитающие днем на поверхности почвы, обладают длинными лапами, отделяющими их тела от перегретой поверхности. Птицы особенно активны утром и вечером, когда ощущается прохлада; кладка приходится на прохладный сезон во избежание крайнего перегрева яиц, которые родители постоянно накрывают.

 

Пищевые проблемы

Животные пустынь больше, чем где бы то ни было, зависят от растительности. Развитие растительности после дождливых периодов дает толчок быстрому размножению животных, связанных с этим изобилием, вначале насекомых фитофагов и живущих на цветах, проводящих остальную часть года в диапаузе, потом насекомоядных и плотоядных.

Число же животных, потребляющих многолетние растения, относительно постоянно, но подвержено, однако, изменениям в более засушливые или влажные годы.

 

 

Основные биоценозы

Пустыни – крайнее выражение тенденции к засушливости, свойственной климатам прилегающих к пустыням районов. Равным образом и типы растительности, здесь развивающиеся, произошли от типов растительности более влажных районов - степей, саванн, сообществ кустарников, светлых лесов. С переходом к пустыне растительность становится все более редкой, что ведет к очень разреженным сообществам и, в конечном итоге, едва ли не к отсутствию жизни.

 

Сахара, Ближний Восток и Центральная Азия

Сахара характеризуется относительно богатой фауной и флорой, преимущественно средиземноморского происхождения на севере и тропического на юге. Здесь представлено примерно 20 видов ящериц, 70 видов оседлых птиц, 65 видов млекопитающих и т. д. Континентальные пустыни Азии характеризуются большими амплитудами температур в течение года, длинной и суровой зимой, жарким и сухим летом, напротив, гарантируют только короткий период, благоприятный для активной жизни, заключенный между двумя неблагоприятными. Результатом этого является суровый отбор, заметно сказывающийся как на степных систематических группах – грызунах и лошадиных, так и субтропических – газелях и антилопах.

Всем пустынным зонам присуще, однако, аналогичное разнообразие топографических форм: песчаные пространства, каменистые плато, каменистые равнины, илистые незасоленные водоемы, засоленные понижения, аллювиальные долины и равнины.

 

Дюнные поля

Они осваиваются растительностью, устойчивой к дефляции и засыпанию песком; в сахарских эргах особенно распространены злак дрин и ретам из бобовых. С этими растениями связана своеобразная фауна. На дрине вьет свои гнезда карликовая малиновка; саранчовые живут в дернинах дрина, первично-бескрылые насекомые обильны в песке близ основания стеблей. Небкха – это всхолмленные пространства эоловых песков на аллювиальных отложениях. На юге Алжира эти холмы – место обитание разнообразной фауны: различных насекомых, одного вида ящериц, одного ночного геккона, двух змей, птиц, одного грызуна, роющего здесь норы.

Подвижный характер субстрата способствует выработке у животных своеобразных приспособлений для передвижения Многочисленные в песках рептилии либо бегают, либо ползают. Первые – ящерицы – исключительно быстрые, их пальцы обрамлены чешуйками. Вторые – змеи и ящерицы – передвигаются как бы плавая с помощью боковых и вертикальных движений туловища, с головой, частично погруженной или поднятой над песком; глаза, ноздри, рот у этих видов защищены покровами от проникновения в них песка; лапы их редуцированы или отсутствуют вовсе. Многие членистоногие обладают волосистыми плюснами или очень развитыми чешуями, облегчающими передвижение по песку; жесткокрылые насекомые сильно сплюснутой формы, с короткими членами способны необычно быстро прикрываться тонким слоем песка; скорпионы, пауки роют в подвижном песке углубления, в закрепленном песке – подземные ходы.

 

Скалистые плато и каменистые равнины

Это соответственно гамады и реги Сахары. Формации очень бедные; это крайне открытые степи со злаками полукустарниками с опадающей листвой.

В южном Оране встречается любопытный из маревых. С глубоким стержневым корнем и листьями в виде сжатых чешуи, собранных в плотную подушечку.

Эти территории пересечены более или менее опесчаненными ложбинами, где растительность становится более густой, с крупными вкраплениями злаков, полыней, ретама и др. и особенно с акациями в южной Сахаре.

Плотность почвенного субстрата регов препятствует поселению здесь роющих животных.

 

Глинистые равнины

В силу непроницаемости почв растительность здесь чрезвычайно разрежена.

 

 

Засоленные понижения

Как и в других регионах земного шара, пустынная галофильная растительность обнаруживает замечательные черты, к которым присоединяются признаки ксерофитов: безлистностъ некоторых, удаляющих соль с помощью выделительных желез; безлистностъ саксаулов, любопытных деревцев из маревых в пустынях Туркестана, у которых развиваются весной ассимилирующие травянистые побеги; микрофилия тамарисков, корни которых извлекают влагу из глубинных слоев почвы, а надземные части удаляют соль; микрофилия франкений с эрикоидными листьями; нередко усиливающееся в течение засушливого периода опадение листовой деморфизм с листьями широкими и опадающими во влажный сезон и мелкими и сохраняющимися в сухой сезон.

 

Рыхлые отложения долин и незасоленных понижений

 

Долины, в которых иногда скапливаются проточные воды (уэды, вади, арройо), и замкнутые собирающие воды аллювиальные понижения (дайя), обладают в пустынях наибольшей плотностью флоры и фауны. Наиболее богато представлены сообщества злаков. и т.д. с разреженными акациями и бетоумом в северо-западной Сахаре; в других местах развиваются сообщества колючих кустарников и при небольшом засолении появляются тамариски и селитрянка. По мнению Кецеля, эта растительность представляет обедненный реликт более влажного климата. К этим место обитаниям приурочена фауна, нуждающаяся в растительной пище, богатой водой, северной Сахары, роющей норы в дайях и днищахуэдов.

 

Постоянно влажные понижения

По существу, оазисы не принадлежат к аридной среде, но их сообщества, тем не менее, своеобразны: рощи финиковых пальм Сахары, тополь ефратской Центральной Азии, вязы восточной Гоби.

 

Северная и Центральная Америка

К «пустыням» в Соединенных Штатах часто относят внутренние долины Большого бассейна, получающие от 12 до 25 см осадков в год. Они характеризуются довольно густой растительностью с господством полыни и могут возделываться без орошения. По существу это полынные степи, которые будут рассмотрены дальше. Южнее расположены другие бассейны, более засушливые и жаркие; пустыня Мохаве, со знаменитой Долиной смерти, южнее пустыни Сонора, Чиуауа, Тамолипан – по большей части мексиканские. Сумма годовых осадков колеблется от 7 до 15 см, но сезонное их распределение различно: они выпадают либо зимой или ранней весной, как в пустынях Мохаве и Соноре, либо в конце лета и осенью, как в двух последних; иногда, особенно в пограничной полосе, осадки выпадают в два периода.

Среди растений господствует «креозотовый куст», высокий кустарник от одного до полутора метров, покрытый мелкими листьями, частично не опадающими в сухой сезон. С глубоко проникающей корневой системой, кусты эти отстоят друг от друга на расстоянии от 5 до 15 м, но корни их, как правило, охватывают большую часть этих мнимых пустот. Этим видам сопутствуют и другие жизненные формы: однолетние эфемеры влажного сезона, суккуленты из семейства кактусовых, древовидные юкки.

Подножия склонов и днища долин с почвами более влажными и плодородными несут иную растительность, среди которой на юге господствует «мескит», древовидное растение из бобовых, достигающее 12 м в высоту, в сочетании с акациями. Крутые склоны и каменистые холмы одеты разнообразной суккулентной растительностью: в северных частях особенно характерны агавы, юкки и опунции, в более южных частях – кактусы, среди которых примечателен гигантский кактус, достигающий 15 м.

Фауна, отличающаяся в видовом отношении от фауны Старого Света, имеет те же этологические и адаптивные свойства. Во влажный период обильны насекомые. Грызуны многочисленны и размещаются в зависимости своих пищевых потребностей: одна из «древесных крыс», не способная экономить воду и сопротивляться обезвоживанию, питается кактусами; грызун перогнат, испаряющий в тех же условиях в 3 раза меньше воды, чем белоногий хомячок, обитает в наиболее сухих местах, в то время как второй размещается в травянистых, более прохладных понижениях. Койоты способны оставаться некоторое время без воды, питаясь зайцами и яйцами. Хотя птицы, в общем, нуждаются в регулярном утолении жажды, один вид, способен существовать только за счет воды суккулунтных растений, которыми он питается. Тесная привязанность животных к некоторым пустынным растениям может быть показана на примере гигантского кактуса, плоды которого потребляют примерно 50 видов птиц и который дает приют двум видам дятлов, устраивающих в его дуплах гнезда; когда же дупла пустеют, в них располагаются другие виды, в особенности ночные и дневные хищники.

 

Роль человека

 

При низкой плотности населения в пустынях присутствие человека, однако, проявляется в нарушениях, вызванных экстенсивным выпасом скота и использованием естественных растительных ресурсов. Пастух в аридных зонах – неизбежно кочевник, постоянно перемещающийся с места на место в поисках пастбищ, где выпали сезонные или случайные дожди. Вследствие незначительной густоты растений и краткости периода их роста выпас скота, даже временный, ощутим для видов, предпочитаемых животными; в результате эти виды порой сведены до минимума. Эоловая эрозия, один из бичей пустыни, усиливается, укрытие для молодых проростков уменьшается. В Сахаре насаждения из акаций, бетоума, где не встречаются молодые особи, в результате заготовки корма и дров обречены на исчезновение.

Оставшиеся виды, напротив, могут распространиться в результате уменьшения конкуренции. Так, американские экологи полагают, что кустарниковые формации сонорских пустынь заменили в результате выпаса и огня прерии.

Кое-где человек может уменьшить интенсивность распространения некоторых видов, собирая их плоды и семена в качестве добавочного корма или запаса на более сухие годы; таковы в Сахаре урожаи колосьев проса, дрина, креба, семян тауи, плода ююбы, бутонов каперсов и т.д.

 

Степи

Можно определить степь как тип растительности, характеризующийся преобладанием ксероморфных, с интенсивным укоренением злаков, не покрывающих поверхность почвы сплошь, в промежутках могут развиваться различные жизненные формы: однолетние, луковичные геофиты, многолетние травянистые двудольные, иногда полукустарники.

Определенные таким образом степи существуют в двух весьма различных типах климата, для которых характерны периоды продолжительной засухи. Это континентальные климаты умеренных широт с суровой зимой и засушливым концом лета, а также средиземноморские субаридные климаты, с зимой мягкой или холодной. Но с продолжительным сухим периодом.

Термин «степь» распространяют на различные формации субаридных тропических климатов, представляющие климатические переходы к другим типам растительности или стадии их деградации. Таковы сахельские «степи» по южным границам Сахары, субаридные регионы юго-западной Африки и Австралии, представляющие кране разреженные сообщества кустарников, часто колючих, промежутки между которыми заняты однолетними или многолетними низкорослыми злаками, что приближает их в этом случае к саваннам.

 

 

Географическая и климатическая приуроченность

В Евразии степи образуют полосу, протянувшуюся от Молдавии и Украины к восточной Монголии, между листопадными иногда хвойными лесами на севере и аридными и пустынными зонами на юге. Венгерские пушты представляют изолированный энклав (остров) степей в Центральной Европе. Для них характерен резко континентальный климат с суровой зимой, с различной, иногда достигающей ста дней в году, продолжительностью снежного периода, теплое лето. В этих условиях среднегодовая температура имеет небольшое значение, как показывает ее колебание: от 0,5°С в Сибири до 9°С на Украине и даже до 11°С в Венгрии. Осадки невелики: от 25 до 50 см; распределяются в течение всего года, летом, однако, их количество меньше величины потенциальной эвапотранспирации. Недостаточное количество осадков усугубляется низкой относительной влажностью воздуха (менее 50 % в августе) и постоянными ветрами.

В Северной Америке степные формации занимают полосу от Манитобы и Саскачевана на север до Мексиканского залива на юге и от Мичигана на востоке до Скалистых гор на западе. Эти формации в их восточной части называют «прериями», в западной – «Великими равнинами». Изолированные острова степей прослеживаются и западнее; «тихоокеанская прерия» Калифорнии, «прерия Палузы» на северо-западе США. В степях СНГ градиент температуры и сухости возрастает с севера на юг, тогда как термический градиент и градиент увлажнения в степях Северной Америки ориентированы различно: первый – с севера на юг, второй – с востока на запад, в связи с существованием барьера тихоокеанских горных цепей, задерживающих влажные ветры. На востоке граница между прерией и лесом приходится в северной части на районы с годовым количеством осадков от 60 до 75 см и от 80 до 100 см в южной части; переход к аридным формациям Запада происходит при 20-25 см осадков. Их сезонное распределение также весьма различно: на севере % осадков выпадают в вегетативный период, с апреля по сентябрь, в Аризоне только половина, в Калифорнии от 10 до 20 %, дожди здесь зимние.

В Канаде зимы длинные и суровые, средние температуры достигают 15°, период активной вегетации меньше 4-х месяцев, тогда как в Техасе и Калифорнии, где средняя годовая температура составляет 18°, отмечаются только редкие заморозки.

Итак, североамериканская прерия охватывает территории, характеризующиеся большим различием климатических условий, соответствующих, несомненно, лесному типу растительности в наиболее влажной зоне. Таковы канадские острова прерий в зоне хвойных лесов и полуостров прерий в Иллинойсе среди листопадных лесов. Речь идет об остатках степи, занимавшей обширные территории в «ксеротермическую» эпоху древнего после ледникового периода и уцелевшей от поглощения лесом благодаря применению индейцами палов и последовавшему затем осушению почвы в связи с сельскохозяйственным использованием этих регионов.

В Южной Америке пампасы Аргентины, степи, подвергающиеся интенсивной эксплуатации и получающие более 60 см осадков при среднегодовой температуре 14–17°, также рассматривают как реликт, не соответствующий условиям современного климата. Южнее, в Патагонии, подножье андийских Кордильер и побережье залива Сан-Хорхе в условиях климата с холодной зимой и распределенными в течение всего года осадками покрыты степями (по современным представлениям большая часть Патагонии покрыта полупустынями).

 

Почвы степей

Их свойства весьма тесно связаны со степными биоценозами. Разветвленные и глубоко проникающие в почву корни злаков ежегодно частично отмирают, обогащая почву органическими веществами, содержащими азот и минеральные элементы. Они образуют насыщенный гумус, который с частицами глины дает мелко хлопьевидное соединение; отсюда комковатая структура, создающая великолепную проницаемость и аэрацию почвы. Соединение с глиной в то же время «защищает» гумус от минерализации бактериями, это объясняет его плодородие. Для роющей фауны степей характерна большая активность, что приводит к сглаживанию различий в распределении гумуса по профилю.

Таким образом, различают:

– черноземы, или «черные земли», в срединной зоне континентальных степей с холодным сезоном, достигающие при оптимальном развитии мощности порядка 1,5м, с темным бескарбонатным горизонтом от 60 до 80см, в основании которого появляются известняковые конкреции; в направлении к климатам более влажным или более сухим они постепенно сменяются следующими почвами;

– в более влажной переходной к лесу зоне в черноземах обнаруживается менее мощный гумусовый горизонт и начальные стадии миграции глины и железа под действием ненасыщенных гуминовых кислот, имеющих тенденцию к рассеиванию; это выщелоченные, или северные черноземы русского почвоведа Тулина;

– в США почвы восточных прерий при более влажном климате еще менее насыщены, с нижним бес карбонатным горизонтом, уплотненным благодаря обогащению глиной; это «почвы прерий», или брюнизем (черноземовидные почвы прерий);

– вблизи аридных зон растительность более разрежена, почвенные профили менее мощные, менее гумусированные, повышается содержание карбонатов в почве; это вначале южные черноземы, затем каштановые почвы;

– в средиземноморском климате степные почвы отражают существенные климатические изменения недавнего четвертичного периода (полициклические почвы); мощный гумусовый горизонт одновременно красноватый, залегающий на горизонте накопления извести; для этих почв, близких к каштановым, И. П. Герасимов предлагает термин «почвы маррон», коричневые почвы сухих лесов и кустарников,  во временно гидроморфных условиях понижений они более темные и переходят в тирс – черные слитные почвы.

 

Растительность

В ней представлены особые биологические типы, объединенные в формации, систематический состав и физиономический облик которых изменяется со свойствами климата и биотическими влияниями. Господствующей жизненной формой являются многолетние ксерофильные злаки, особенно относящиеся к родам ковыль, пырей, тонконог, овсяница, бородач, волоснец. Их глубокие и сильно разветвленные корни очень эффективно впитывают влагу из почвы и достигают горизонтов, в которые проникают атмосферные осадки. Поэтому глубина проникновения корней уменьшается от регионов более влажных (около 2 м) к более сухим (около 0,5 м). Надземные органы развиваются аналогично подземным: в более влажных зонах господствует высокотравная, свыше 2 м, прерия, на востоке США с преобладанием бородачей, уменьшающиеся с возрастанием засушливости высота и биомасса приводят к смешанной, затем низкотравной прерии.

Прочие многолетние растения, травянистые или деревянистые у основания, снабжены мощными корнями, достигающими в более влажных зонах глубины порядка 3-4 м; бобовые и сложноцветные здесь особенно обильны.

Однолетние растения, малочисленные в менее аридных зонах, в более сухих регионах могут получить преобладание во влажный сезон, когда в результате выпаса скота наблюдается изреживание многолетних видов. В Техасе и Аризоне сообщества однолетних злаков покрывают обширные площади.

В идентичных климатических условиях при большей или меньшей проницаемости почвы изменяется глубина проникновения корней и флористический состав. Так на плотных илах развивается низкотравная степь, на песках – более пышная.

Кроме распределения корней по разным почвенным горизонтам, различие, а периодичность сезонного роста сводит к минимуму конкуренцию между видами одного сообщества. У родов северного происхождения развитие ранее, прерываемое наступлением лета, тогда как южные роды трогаются в рост позже и достигают максимальной продуктивности в конце лета или осенью. Полное соответствие сообществ местным условиям увлажнения делает их весьма чувствительными к циклическим колебаниям климата; засушливые годы приводят к отступанию более требовательных видов, что благоприятно сказывается на видах менее требовательных, тогда как случаи возврата относительно влажного климата в течение ряда лет благоприятствуют первым, обладающим большей способностью к распространению.

Чистая продукция степей сильно варьирует в зависимости от степени аридности климата; в США получены следующие показатели.

 

	Чистая продукция         эодукция
	г на кв.м за год	г на кв.м за день вегетации
Высокотравные прерии, Оклахома и Небраска	450	3
Низкотравные прерии, Вайоминг  (32 см осадков)	70	0,5
Кустарниковая полупустыня, Невада (12 см осадков)	40	0,2

 

Жизнь животных

Фауна степей сталкивается с теми же, что и в пустыне, трудностями, хотя и в меньшей степени, сезонные жара и сухость, дефицит поверхностных вод, сильные ветры, периодически недостаточные пищевые ресурсы. Население различных местообитаний, сезонная периодичность, цепи питания замечательно к степной среде.

 

Население различных местообитаний

Условия жизни существенно различаются в зависимости от того, остаются ли виды на поверхности или хотя бы временно ведут подземный образ жизни.

 

Животные, обитающие на поверхности

К этой группе относятся крупные травоядные и хищники – очень подвижные, быстрые, выносливые животные. Травоядные живут более или менее многочисленными стадами, ежедневно перекочевывая с места на место в поисках воды, и сезонно, чтобы избежать холода или засухи.

Таковы различные газели, антилопа сайгак, кулан, дикие лошади – в евроазиатских степях; бизон, американские олени и вапити, вилорогая антилопа – в североамериканских прериях; гуанако и олень пампы – в степях Аргентины. Первоначальная численность бизонов до их истребления составляла приблизительно 50-60 млн.голов; перемещались они стадами, насчитывающими более 2000 голов. Вилорогая антилопа, обитающая в более сухих степях, зимой укрывается в близлежащих кустарниковых и лесных формациях.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве и зачастую приспособились к ходьбе, как куриные или дрофа в Азии. Большинство, например, журавли, мигрируют на холодный или сухой период в более умеренные или более влажные регионы.

Весьма многочисленные в степях насекомые, особенно саранчовые, после вылупления из яиц живут вне почвы. К ним относятся многочисленные мигрирующие виды, которые уничтожают растительность по пути своего следования, там, где они приземляются. Их яйца, отложенные в почву, могут сохраняться в течение нескольких лет, пока не установится благоприятная для вылупления влажность; молодые личинки, не защищенные от обезвоживания, так же нуждаются во влажных условиях; затем совершенно необходимой для них становится сухость воздуха.

 

Роющие животные

Обилие их – наиболее яркая черта фауны степных биоценозов. Принадлежат они к весьма различным группам.

Особенно обильны грызуны; в жаркий период они ведут по большей части ночной образ жизни, закрывая иногда отверстия нор на день; в зимний период они впадают в спячку или используют пищу, запасенную в подземных ходах. На разных континентах их виды различны; в евроазиатской степи особенно характерны суслик, хомяк, тушканчик, сурок байсбак; в американской прерии – луговые собачки, колонии которых могут занимать много квадратных километров, гоферы, кролики и т.д.; в Патагонии встречаются туко-туко.

Хищники, такие, как лисица, койот, также обитают в норах, ведя ночной образ жизни, а земляные белки – дневной.

Даже птицы представлены в степях несколькими видами, устраивающими гнезда во входах необитаемых нор. Ящерицы и змеи на холодный сезон прячутся под землей.

Из насекомых в степях весьма многочисленны осы, пчелы и муравьи. Многие пчелы и осы живут вне почвы, однако, встречаются и роющие. Муравьи строят подземные гнезда, иногда более метра глубиной, и играют весьма активную роль в перемешивании и проницаемости почвы.

Во влажных зонах эту роль выполняют дождевые черви.

 

Цепи питания

Обилие животных находится в тесной связи с густотой растительного покрова, за счет которого существует обильная фауна травоядных, грызунов, насекомых- фитофагов и живущих на цветках. Так, например, степи Аризоны населены колониями луговых собачек, которые потребляют до 87 % продукции ее растительного покрова. Бизон съедает почти столько же травы, сколько корова, и на половину больше, чем вапити. В прерии Аризоны на 1 кв.км может прокормиться от 6 до 7 бизонов, что равно 3 т биомассы. В действительности у травоядных и грызунов, предпочитаемые корма которых не полностью совпадают, конкуренция оказывается ослабленной: так, если крупный рогатый скот поедает злаки, американские олени и вилорогие антилопы предпочитают двудольные травы и кустарники.

Если крупным травоядным почти не приходится опасаться в степях хищников, кроме волка в Старом Свете, то у грызунов есть многочисленные враги: койоты, лисицы, куньи, хищные ночные птицы, змеи. Некоторые из этих хищников, как и в пустынях, всеядны и могут, как койот и лисица, потреблять растительную пищу.

Травоядные насекомые, как, например, муравьи, – пищевой источник для целой серии вторичных косументов, хищных и паразитических насекомых, ящериц, птиц.

 

Воздействие человека

Интенсивное использование степей человеком началось сравнительно недавно. Здесь вначале получило развитие скотоводство, затем обработка земли. Плодородные почвы обеспечивают пшенице и маису наилучшие условия. Экстенсивное скотоводство ведет к деградации растительности; мелкотравье приходит на смену средним и высоким злакам, распространяются виды пустынных зон; грызуны становятся обильнее, используя больше семян однолетних растений и клубневидных корней; возрастает численность насекомых, особенно кузнечиков и саранчи. Уваров установил, что бедствия, связанные с перелетами саранчи, по большей части порождены перевыпасом, и некоторые виды, до недавнего времени не встречавшиеся в степях, теперь наводнили распаханные территории; наконец, перевыпас ведет к эрозии почвы.

Распашка степи полностью меняет экологические условия. Исчезают многие насекомые, но некоторые приспосабливаются к обработанным полям и становятся их бичом, как земляные блошки, пшеничные трипсы, жуки-щелкуны юга России. Залежи, следующие за прекращением распашки, представляют очаги массовых размножений саранчовых.

Степные пожары в зависимости от климатических условий оказывают различное воздействие: в пограничных с лесом зонах они, по-видимому, препятствуют распространению последнего, тогда как в более засушливых зонах покров травянистых многолетников уступает место пустынным кустарникам: полагают, что формация трехзубчатой полыни и более южная формация с крезотовым кустом распространились за счет прежних «прерий».

 

Тропические саваны

Ранее при определении саванн как типа растительности мы отличали первоначальное их понимание от расширенного, принятого некоторыми фитогеографами.

Мы сохраняем здесь за ними первоначальное значение тропической формации с развитым травяным ярусом, представленным преимущественно многолетними злаками, поднимающимися на несколько дециметров над поверхностью почвы, с периодом покоя, приходящимся на сухой сезон, с различной примесью низкорослых трав и небольшими деревьями или кустарниками, растущими поодиночке или группами.

Саванны представлены во всех тропических климатах, от самых влажных до самых сухих; они граничат с такими различными формациями, как вечнозеленые, полувечнозеленые или листопадные леса, светлые леса или ксерофильные чащи. Самые большие площади они занимают в Африке, но имеются также в муссонной части Азии, северной Австралии и тропической Америке. В горах тропиков саванны могут достигать верхних поясов растительности; так, на горе Камерун между 2000 и 3000 м располагается пояс формаций высоких многолетних злаков, лишенный деревьев: на границе с Андийским, к северу от экватора между 3000 и 4000 м во влажном и постоянно холодном климате, располагается парамос, травянистые пространства с ксерофильными злаками. Почвы саванн также различны, как и климат: железистые тропические и ферралитные почвы, почвы постоянно или временно гидроморфные. Эти экологические различия связаны с различием происхождения, хотя оно и остается в большинстве случаев гипотетическим.

 

Растительность

В травяном ярусе заметно преобладают один или два фоновых вида злаков.

Размеры этих растений варьируют: в Африке «слоновая трава» может достигать в высоту нескольких метров, но ее обычные размеры - порядка метра; в зонах с весьма продолжительным сухим сезоном травы ниже и менее густые, распространены однолетники, придающие ландшафту облик степи, и некоторые исследователи считают их тропическими степями, или степными саваннами, или лесостепными формациями, если обильно представлены древесные породы. Для этих переходных формаций был также предложен термин псевдостепи. Они занимают обширные площади между собственно саваннами и пустынями; к ним относят сахельскую степь вдоль южной границы Сахары, замбезийскую степь по периферии Калахари; в засушливых Андах, к югу от экватора, на высотах около 4000 м парамос влажных более северных Анд сменяется пуной, мозаикой кустарниковых, кактусовых формаций и злаковых степей.

Для злаков саванн характерен более или менее выраженный ксероморфизм, укоренение плотное, семена обильные.

Кустарниковый и древесный ярусы развиты весьма различно и положены в основу физиономической классификации саванн:

– травянистые саванны без деревянистой растительности: прерии, кампос-лимпос и кампинос (небольшое компас) Амазонии;

– саванны с рассеянными кустарниками и деревьями: саванны кустарниковые и древесные, бразильские кампос-серрадос;

– саванны с обильными деревьями; облесенные саванны, бразильские серрадос. Если кроны деревьев почти смыкаются, а травяной ярус сохраняется, в этом случае формацию относят к светлому лесу. В действительности, в некоторых регионах, например на юго-востоке Азии, светлые леса из двукрылоплодниковых образуют с более или менее открытыми саваннами мозаику со всеми переходами. Так же и серрадос Бразилии переходят в чащи и более или менее густые низкорослые леса, называемые серрадао. Льяносы Венесуэлы - это мозаика тех же формаций, что и субтропических вельд Южной Африки.

Флора деревянистых растений саванн включает множество видов, большая часть которых имеет общий внешний облик и своеобразные морфологические признаки, резко отличающиеся от видов густых лесов: мощная корневая система, стволы низкие и извилистые, кроны раскидистые; толстые деревянистые корки защищают камбий от пожаров; листья, в общем,   довольно крупные, но плотные, кожистые, защищенные от чрезмерной транспирации. Это деревья обычно листопадные, опадание листвы происходит в сухой сезон; замечательное исключение – акация суданских саванн охраняющая листья в сухой сезон.

Так же, как травянистая флора, эти ксероморфные деревья не имеют близкого систематического родства с лесной флорой. В Африке обильные бобовые: акации (особенно в более засушливых зонах). Для суданских саванн характерны масляное дерево, баобаб.

В саваннах существует несколько пальм, как, например, борассовая пальма в гвинейских саваннах. В саваннах также существуют мясистые кустарники, кактусы – в Южной Америке, канделяброобразные молочаи – в Восточной Африке. Протейные распространены в саваннах южного полушария, листопадные эвкалипты – в саваннах Австралии. Для саванн Юго-Восточной Азии характерны двукрылоплодниковые, в Новой Каледонии – ниаули.

 

Фауна саванн

Фауна саванн, как и флора, резко отличается от фауны прилегающих лесных формаций и различна в разных биогеографических регионах и климатических зонах. Однако она обладает общими этологическими признаками.

Изобилие травянистой растительной массы во влажный сезон определяет высокую плотность крупных травоядных, тогда как отсутствие холодного периода, в отличие от степей, повышает их значение по сравнению с подземными популяциями грызунов. Иногда обширные, иногда смешанные стада крупных травоядных представляют средство защиты от их врагов - хищников. В Восточной Африке крупная фауна, сохраненная благодаря созданию национальных парков, особенно обильна и разнообразна: много видов антилоп и газелей, гну, импала, зебры, буйволы, слоны, носороги, бородавочники.

Это разнообразие травоядных определяет и разнообразие хищников: в Восточной Африке насчитывается от 20 до 25 видов, нападающих в соответствии с их размерами на различные жертвы. Львы предпочитают среднего размера копытных – гну, зебр, газель Томсона и молодняк более крупных видов – слонов, жирафов, буйволов; леопарды и гепарды охотятся за более мелкими жертвами: импалой, антилопой-канной, зайцами, так же, как гиеновые, или «дикие» собаки, которые поедают газелей и антилоп; шакал охотится за зайцами и куриными; сервал – за грызунами и цесарками; циветта – за мышами, птицами, мелкими рептилиями, насекомыми; гиены и отчасти шакал поедают падаль. Некоторые травоядные вынуждены терпеть высокое «давление хищника»; так, за газелью Томсона в некоторых частях ее ареала охотятся до десятка плотоядных.

Саванны – область распространения бегающих птиц: страус – в Африке, нанду – в Америке, казуар – в Новой Гвинее. Некоторые зерноядные виды демонстрируют замечательную способность к образованию стай, как, например, ткачики и просоеды в Африке.

Деревья представляют своеобразные места обитания для птиц, среди млекопитающих здесь представлены обезьяны (бабуины в Африке).

Существенной проблемой для позвоночных саванн является водоснабжение. Некоторые виды поедают сочные части растений; так, антилопы Южной Африки в начале сухого сезона поглощают плоды, позже выкапывают клубни, богатые водой. Наиболее требовательные виды, как, например, носорог, водяной козел или в Австралии птицы обитают вблизи воды. На водопой млекопитающие ходят стадами ночью, птицы летают стаями днем.

В сухой сезон птицы и многие млекопитающие мигрируют к более влажным территориям, как, например, слоны, зебры, антилопы. Эти перемещения, особенно в засушливые годы, сопряжены с риском; так, известен, например, случай гибели от голода и жажды в 1863 году тысяч антилоп в Южной Африке.

Насекомые в саваннах обильны, особенно термиты, саранчовые, муравьи. Первые сооружают термитники различной формы, в зависимости от видов термитов, иногда приподнятые на несколько метров за счет перемещений из глубины почвы большого количества земли, выносимые на поверхность после ее измельчения; эти почвы термитников более плодородны, чем окружающие участки, и часто заселяются видами деревянистых растений. Термиты – основная пища многочисленных хищников: насекомых, амфибий, ящериц, змей, трубкозуба.

Саранчовые тропических саванн многочисленны: некоторые, как пустынная саранча и перелетная саранча в Африке.

Образуют странствующие стаи. Они составляют основу питания множества видов рептилий и птиц; некоторые птицы следуют за кочующими стаями саранчи, и уменьшение последней – одна из главных причин миграций в Африке.

 

Происхождение и эволюция саванн

Происхождение саванн ставит весьма интересную, сложную и живо дискутируемую проблему. Конечно, происхождение их различно, так же как различны современные экологические условия их устойчивости или развития. Несколько схематичным образом можно, вслед за Робинсом, назвать три возможные причины возникновения саванн: климатические, эдафические и антропогенные.

 

Саванны климатические

Фитогеографы XIX века, такие, как Энглер и Шимпер, определяют саванны как естественные (первичные) формации регионов с климатом слишком сухим для развития густых тропических лесов. Эта концепция не может относиться к саваннам, образующим прогалины в глубине густых тропических лесов экваториального, или влажного тропического, климата, такие, как кампос амазонского леса или прибрежные саванны Берега Слоновой кости.

В зонах с продолжительным сухим сезоном распространение саванн вслед за распашкой и их устойчивость к пожарам заставляет рассматривать их как вторичные формации, пришедшие на смену в разных случаях густым полулистопадным, листопадным и светлым лесам.

 

Эдафические саванны

В зонах густых лесов саванны по большей части приурочены к субстратам, неблагоприятным для развития леса:

– скалистые вершины, или островные горы, и древние ожелезненные освобожденные эрозией коры (бове Западной Африки);

– почвы с залегающим близко к поверхности непроницаемым уплотненным глинистым горизонтом, испытывающие сезонное чередование насыщения влагой и иссушения, неблагоприятные для лесных древесных пород; саванны такого рода отмечены на острове Тринидад, в Суринаме, Северной Родезии;

– бесплодные фильтрующие пески аллювиальных пластов: в этих местах обитания выделяют малораспространенные первичные саванны, отмеченные в Суринаме и Гайане, Амазонии и Конго;

– постоянно влажные гидроморфные, периодически затопляемые, сильно гумусированные почвы с весьма своеобразной растительностью из сфанговых мхов; эти болотистые саванны с весьма сходной флорой существуют во многих тропических регионах: побережья суриама и Гайаны, «кампос де варзеа» в Бразилии, прибрежная полоса Берега Слоновой Кости, влажные в Конго.

 

К тому же некоторые из этих саванн, за исключением относящихся к последней группе, могут возникнуть в результате деградации светлых или низкорослых лесов с травяным нижним ярусом, в которые они иногда переходят.

 

Вторичные саванны

Сведение леса приводит к тому, что его восстановление после прекращения распашки более затруднено, чем в менее благоприятных климатических условиях. Во влажных зонах сокращение продолжительности существования залежей между обработкой благоприятствует становлению травянистой переходной растительности типа саванн: «соломенная трава» императора, быстро захватывающая территорию, поселяется на залежах всех тропических регионов. Во влажной Африке наиболее часто развивается высокая мезофильная саванна со «слоновой травой»: деревянистая растительность здесь успешно восстанавливается. Но если эти послепахотные саванны регулярно подвергаются пожарам, они переходят в саванны постоянные.

В наиболее сухих зонах или на неблагоприятных субстратах, где развивается только низкорослый, особенно легко подверженный пожарам лес, последние могут непосредственно привести к возникновению саванн.

Некоторые фитогеографы, как Обревиль, Шнель, полагают, что многие саванны имеют именно такое антропологическое происхождение. Обревиль так описывал «кампины» амазонского леса: «Чащи, возникшие на этих проницаемых, бедных и очень сухих почвах, безусловно очень уязвимы для пожаров. Так объясняется наличие вырожденных лесных плохо растущих формаций при осадках от 2 до 3 м и их превращение в травянистые, иногда очень обширные саванны». Аналогичной точки зрения придерживается Холмс на «патана» – горные саванны Цейлона, Морелло – на «кампосы» возвышенных участков Чако и т.д.

Что саванны, расположенные в зонах климата густого тропического леса, представляют, по-видимому, пережитки предыдущего сухого периода, существенно подтверждается их устойчивостью к пожарам. Наблюдения и точные опыты, проводившиеся на Берегу Слоновой Кости, демонстрируют быстрое становление леса при отсутствии пожаров в климатической зоне густого леса.

 

Формации деревянистых, но не древесных растений

Формации, объединенные под этим названием, составляют разнообразный набор и обладают лишь одним общим признаком – их доминирующий ярус образован в основном деревянистыми низкорослыми, либо невысокими растениями. Различают все переходы к другим сообществам:

– от мелколесья их отделяют по произвольному рубежу высоты господствующего яруса, располагающемуся в основном между 6 и 8 м или же по характерному обильному ветвлению этих деревянистых растений от самого основания, что и определяет труднопроходимость этих формаций;

– от травянистых формаций – степей и саванн – они отделяются по возрастающей роли деревянистых растений в их формировании.

Разнообразие этих формаций порождается как различием в высоте основного яруса (от нескольких дециметров до нескольких метров), его ассоциированием с другими ярусами – ярусом единичных деревьев или травяным ярусом, так и морфологическими особенностями деревцев, такими как вечнозеленая или опадающая листва, колючие ветви, суккулентность. Богатая терминология, часто регионального характера, отражает это разнообразие: чащи, кустарники, ланды, маквис, гарига – таковы лишь французские названия. Общий термин для них – кустарники, наименование формации полукустарников оставлено за сообществами низкорослых деревянистых растений.

Эти формации, естественные и вторичные, различие между которыми в некоторых случаях очень трудно установить, встречаются почти во всех климатических поясах. Нижеследующие описания формаций расположены в соответствии с их происхождением и климатической приуроченностью.

 

Естественные кустарниковые формации

Их существование определяют климатические или эдафические факторы.

Формации климатические располагаются между собственно лесными зонами, где исключено само существование фанерофитов:

1. Между бореальными лесами и тундрой распространены сообщества листопадных кустарников – берез, ив, ольхи, обычная высота которых колеблется от 50 см до 1 м, но может достигать и 2 м.

2. Выше естественной древесной границы в горах часто существуют кустарниковые полосы: чащи зеленой ольхи в Альпах, рябин и берез в Оверни, ланды из карликового можжевельника, горной сосны в восточных Альпах. Если же к холоду добавляется сухость, доминирующей жизненной формой становится густой полукустарник подушковидной формы, иногда колючий, сообщества которого часто называют степями: таковы «степи» из в марокканском Атласе и большая часть пуны Анд к югу от Экватора на высоте 4000 м.

3. Между лесами умеренного климата и континентальными степями может простираться полоса низких, более или менее густых сообществ полукустарников, называемых полынниками. Классическим примером таких сообществ служат полынники из Большого бассейна в Кордильерах Северной Америки. В обширных субаридных районах Патагонии распространены «степи» из колючих или густо ветвящихся кустарников.

4. В сухих областях регионов со средиземноморским климатом жестколистые леса могут уступать место естественным чащам вечнозеленых кустарников. Таковы чапароль в Калифорнии, «деревянчитые степи» из ююбы или полыни по северной границе Сахары, чащи колючих и суккулентных растений Наталя, мульгаскраб с господством видов акаций и моли с господством кустарниковых видов эвкалиптов в Южной и Юго-Западной Австралии.

5. В тропических районах естественные кустарниковые и полукустарниковые формации встречаются на территориях с субаридными климатическими условиями: колючие чащи юго-востока Мадагаскара, скраб, образованный видами эвкалиптов и акаций Квинсленда, каатинга на северо-востоке Бразилии.

Естественные кустарниковые формации в собственно лесных климатических условиях встречаются на субстратах по разным причинам неблагоприятных для произрастания древесных пород:

– вследствие их особых химических свойств, как на серпентиновых холмах в Новой Каледонии или во влажных солончаковых понижениях,  где формируются чащи тамариска;

– вследствие маломощности или скелетности почв таких, как, например, почвы на тропических железистых панцирях;

– в местообитаниях, подверженных сильным ветрам: в горах, например, на гребнях Вогезких гор, в поясе бучин, или на побережьях, как датских берегах в области распространения буковых лесов, на тосканском побережье, где развиты леса из каменного дуба, на берегах Ла-манша, где встречаются, например, заросли бирючины, облепихи и других кустарников.

 

Вторичные кустарниковые формации

Они сформированы на месте различных климатических сообществ.

1. Стадии деградации лесов или стадии их восстановления обычно включают фазу кустарников. Таковы в Средней Европе на карбонатной почве чащи из самшита, можжевельника, на кислых почвах – ланды из вересковых и бобовых полукустарников. В средиземноморской Европе на известняковых почвах – гарига из кермесового дуба, розмарина и других видов, на кремнистых почвах – маквис, в Калифорнии - чапаралъ. В тропических зонах – залежи с кустарниками, приходящие на смену сельскохозяйственным культурам, чащи, заменяющие мелколесья, такие, как сухие леса бразильских серрадо, леса из квебрахо и полосато в Чако, либо, наоборот, как сеха Анд, очень влажный лес, также деградировавший в чащу – маттораль.

2. Степи, где практикуется чрезмерный выпас, в результате ослабления конкурентной способности трав могут быть замещены более густыми сообществами формаций полукустарников. Так, по-видимому, формация полынников запада Соединенных Штатов заменила древние формации прерий. Под воздействием постоянного, со времен появления европейских колоний, выпаса овец, кустарниковые вельды Южной Африки заняли место травянистых вельдов путем расселения не объедаемого деревца. В Чако (Аргентина) первичные степи в начале XX века в результате выпаса крупного рогатого скота частично были превращены в колючие чащи. Таким образом, выпас оказывает действие, противоположное действию пожаров, которые благоприятствуют распространению травянистых формаций в ущерб деревянистым.

 

Некоторые кустарниковые формации

 

Ланды Западной и Центральной Европы

Ланды образуют тип растительности, наиболее характерный для атлантической подобласти евро-сибирской области. В условиях океанического климата они могут покрывать обширные пространства на территориях с бедными кислыми почвами – от Скандинавии и Шотландии до северо-запада Пиренейского полуострова, – внедряясь в тундры на севере и в маквис на юге. Флористически объединяясь, они распространяются в Центральную Европу.

 

Физиономические и флористические особенности

Это формации низких кустарников и полукустарников, относящихся к семействам вересковых и бобовых: первые представлены вересками и брусничными, вторые – утеснисками, метельчатым ракитником и дроками. Почва между группами деревянистых растении обычно не обнажена, а покрыта травами или чаще мхами и лишайниками, в особенности гипновыми мхами и видами рода Cladonia.

Березы, сосны, рябины и другие деревья, возвышающиеся местами в ландах, являются либо остатками уничтоженных лесных формаций, либо возможными их пионерами.

 

Экологические особенности

Ланды связаны с формированием поверхностного горизонта чистого органического вещества, слабо разложившегося, очень кислого, который квалифицируют как грубый гумус, или мор.

 

Происхождение и эволюция

Естественные первичные ланды встречаются лишь на побережьях, где сила ветра препятствует поселению деревьев. В других местах ланды появляются вслед за повторными вырубками леса на выщелоченных и подзолистых почвах. Их естественная эволюция приводит к более или менее быстрому восстановлению леса. Человек может реализовать эту возможность путем насаждения хвойных пород, но он также может и бесконечно препятствовать этому процессу (выпас скота или пожары). Ланды – формация, весьма подверженная пожарам. Огонь уничтожает в ландах полукустарники, способствуя расселению геофитов, таких, как папоротник - орляк.

 

Средиземноморские чащи

Большинство их - вторичные формации, значительно отличающиеся друг от друга по внешнему облику. Эти деревца, в общем, характеризуются густым ветвлением, неопадающей листвой и различными ксероморфными признаками, среди которых наиболее широкое распространение получили незначительные размеры и жесткость листьев. Их листья иногда колючие, как у кермесового дуба, иногда снабжены волосяным покровом различных типов, как у маслины, лаванды, а часто гладкие и с толстой кутикулой, как у фисташки. Листья чаще всего так расположены по отношению к прямым солнечным лучам, что это позволяет им избегать чрезмерной транспирации или нагревания в полдень. Растения с очень маленькими листочками, завернутыми на нижнюю сторону (розмарин, верески) здесь также обычны, как и виды с колючими листьями. Голосеменные в этих формациях представлены видами можжевельника с игловидными или чешуйчатыми, расположенными наподобие черепицы, листьями.

Глубоко проникающая корневая система растений позволяет полностью использовать все резервы влаги, накопленные за зиму.

Физиологическая активность растений этих формаций отличается ярко выраженной периодичностью с двумя сезонами относительного покоя – прохладной зимой и сухим летом.

Среди основных формаций чащ средиземноморского климата отметим следующие:

Гариги, пространства низких кустарников на известняковых и мергелистых почвах, где доминирующими видами являются кермесовый дуб, розмарин, ладанники;

Маквис, высокие, труднопроходимые чащи на кремнистых почвах, образованные земляничным деревом, фисташко-лентискусом, миртом, древовидным вереском, над которыми часто возвышаются древесные породы – пробковый дуб или сосны;

Чапараль, маквис сухих склонов Калифорнии, где осадки, особенно зимние, не превышают 300-500 мм, чаща высотой от 1 до 3 м, обычно образованная маленьким вечнозеленым дубом;

Мали Южной Австралии существует при ежегодных, обычно зимних осадках менее 400 мм на песках с известняковым слоем в глубине; в тех случаях, когда формация не деградирует, она образована высокими, от 1 до 3 м, растениями: ветвящимися от основания эвкалиптами протейными, миртовыми.

Животные в этих формациях особенно активны весной. Здесь множество грызунов, птиц, ящериц, змей и насекомых.

 

Тропические мелколесья и колючие чащи

Сообщества этих формаций занимают обширные пространства в сухих тропических и субтропических областях, где среднегодовые осадки колеблются от 400 до 800 мм. Это отнюдь не малые величины, но осадки выпадают в течение короткого периода, и их количество из года в год значительно меняется. Эти сообщества, образующие основной элемент растительного покрова в «полигоне сухости» в северо-восточной Бразилии, известные под названием каатинга, представлены в Чако и в Монте в Аргентине, в Мексике, на юго-западе Мадагаскара и в Южной Африке, на полуострове Декан и в Пенджабе, а также в Австралии. К формациям этого типа применяют английские наименования «скраб» и «колючие чащи».

Высота их варьирует и может превышать 10 м, тогда эти сообщества именуют сухими колючими лесами. Это закрытые формации; при деградации они переходят в открытые сообщества, превращаясь в колюче-кустарниковые степи, и возможно, что эти последние, покрывающие большие пространства в областях с сухим африканским климатом, возникли из лесов. Различные жизненные формы отличаются наибольшей ксероморфностью: низкие деревья и деревца, безлистые в сухой сезон, с колючими ветвями, в особенности бобовые растения; растения с колючими суккулентными побегами – кактусы всевозможной высоты, мясистые африканские молочаи Мадагаскара; «деревья-бутыли» с непропорционально вздутыми стволами, сужающимися к основанию и вершине; в каатинге бромелиевые с розетками огромных листьев, окаймленных шипами.

Лианы и эпифиты в некоторых сообществах каатинги отсутствуют. Деревянистые виды имеют глубоко проникающую корневую систему, благодаря которой они добираются до запаса влаги легко водопроницаемой в этих формациях почвы. Во время сухого сезона растительность здесь находится в состоянии покоя, который прерывается с первыми дождями буйным, в несколько дней, распусканием листвы. 

 

Леса

Лесные формации представляют собой древесные насаждения определенной густоты, благодаря которой под пологом создаются условия, определяющие существование всех растений подчиненных ярусов. Кроны в этом случае должны соприкасаться полностью или оставлять лишь небольшие незаполненные пространства, либо временные окна, образовавшиеся вследствие гибели одного из деревьев. Если между деревьями существуют значительные незатененные поверхности , то это не лесные сообщества, несмотря на внешний лесной облик. Таковы ланды с березами в Западной Европе, гарига с соснами и маквис с пробковым дубом в средиземноморской области, «лесистые местности» на юго-западе Соединенных Штатов, древесная саванна и т.д. Эти формации с открытым древесным ярусом представляют собой либо предлесные стадии, либо стадии деградации леса. По высоте деревьев и по способу их ветвления леса также образуют ряд переходов к кустарниковым формациям.

На земном шаре, еще не обжитом человеком, земли были покрыты лесами, за исключением областей, где климат или местные особенности не позволяли существовать деревьям: в очень холодных или аридных областях, в местах, подверженным частым сильным ветрам, или с неустойчивыми субстратами, на засоленных почвах и т.д. На территориях, благоприятных для развития леса, его локализация на ограниченных участках или даже полное отсутствие – следствие обезлесения, часто очень древнего. Отказ от использования человеком территорий, приемлемых для произрастания леса, ведет к восстановлению последнего с самой различной скоростью, зависящей от местных условий.

Леса представляют собой совокупность различных типов растительных сообществ, географическое размещение которых, за исключением местообитаний с очень своеобразными субстратами, непосредственно подчиненно климатическим условиям. Зоны растительности совпадают с климатическими зонами. Именно в такой последовательности мы опишем различные типы тропических лесов: средиземноморских жестколистых лесов, вечнозеленых и листопадных лесов умеренной зоны, хвойных лесов. Все эти формации обладают общими чертами структуры и местообитаний, которые и будут рассмотрены в первую очередь.

 

Общие особенности экологии и строения лесных сообществ

Древесный ярус определяет экологические условия организмов, обитающих в его тени. Особенности микроклимата и атмосферы по вертикальному градиенту сверху вниз испытывают возрастающие изменения, связанные с густотой древостоя и с характером размещения листового экрана:

Прогрессивное уменьшение видимого солнечного излучения и изменение его спектрального состава;

Прогрессивное выравнивание температуры, в особенности благодаря снижению максимумов;

Прогрессивное повышение и выравнивание атмосферной влажности;

Уменьшение движений воздуха;

Уменьшение осадков на почве и их механического воздействия.

Лесная почва сразу или в течение всего года обогащается за счет спада листвы и мертвых остатков, которые, не будучи развеяны ветром и, разлагаясь на месте, превращаются в гумус, соответствующий данным древесным породам.

Лесная растительность накапливает самую большую биомассу на единицу поверхности, не располагая непременно большей ежегодной продукцией, чем у травянистых формаций. Растения нижнего яруса тенелюбивы или обладают более или менее выраженной теневыносливостью, за исключением части растений листопадных лесов, которые совершают цикл своего развития в период, когда деревья не одеты листвой. В лесах, в частности, процветают два своеобразных биологических типа, зависящих от опоры и благоприятных микроклиматических условий, предлагаемых деревьями – эпифиты и лианы. Разнообразие микро-местообитаний, создаваемое лесной растительностью, создает разнообразие фауны, которая там обитает и распределяется по вертикали от почвенной среды до верхушек больших деревьев:

1. В лесных почвах, населенных грызунами и представителями мелкой фауны – червями, членистоногими, простейшими, образующими эдафон, активность животных может быть большой. Цепи питания различны: некоторые виды специализируются на определенной пище, другие, как дождевые черви, поглощают почву вместе с ее органической частью и населением микроорганизмов; большая часть зоологических групп, как нематоды, клещи, моллюски, коловратки, потребляют в зависимости от вида органические остатки, микроорганизмы или других животных. Велика роль фауны лесных почв в разложении поверхностных растительных остатков и во включении органического вещества в минеральную часть почвы. Деятельность дождевых червей, а в тропических областях термитов и муравьев, служит основой для формирования свойств лесных почв и их эволюции.

Мертвые стволы деревьев, разлагающиеся пни, неровности коры и дупла, вызванные шелушением ее верхних слоев, гумусовые отложения на ветвях деревьев в тропическом лесу («висячие почвы») образуют множество лесных местообитаний, населенных постоянно или временно особыми видами. Стволы погибших деревьев заселяются многочисленными насекомыми, особенно жуками, с различными режимами питания: древесиной, соком, грибами; часть из них – хищники или паразитируют на других животных.

Животное население, локализованное на поверхности, если говорить о млекопитающих, имеет небольшую плотность и образовано особями, живущими поодиночке или очень маленькими группами. Чем меньше плотность, тем большими размерами обладают виды животных. На  100 га лиственных лесов французских равнин могут прокормиться, по крайней мере, 7 косуль, но только 2 оленя. Впрочем, животные крупных размеров – явление исключительное; таковы слон и буйвол тропических областей, лось в северных лесах, тогда как многие группы млекопитающих представлены видами меньших размеров, такими, как карликовый слон Конго, оленьки и карликовые олени тропической Азии, Африки, Чили. Вообще рога оленей и других животных уменьшаются.  Лесные животные имеют слабо развитое зрение и обоняние, но очень тонкий слух.

Древесные местообитания заселены множеством насекомых и птиц, но в тропических лесах там обильны и млекопитающие, рептилии и амфибии. Позвоночные обладают различными приспособлениями древесной жизни: сильные когти, противопоставляющие друг другу пальцы у обезьян, сумчатых, лазающих птиц, хамелеонов, ящериц и тропических лягушек; присасывающиеся подушечки пальцев у гекконов и тропических рукокрылых и подошвы лап у долгопятов,  дикобразов, древесных даманов, обезьян даыд, цепкие хвосты хамелеонов, ящериц и древесных змей, обезьян Америки, грызунов и сумчатых; разрастание кожи между конечностями, играющие роль парашютов, у весьма удаленных друг от друга в биологическом отношении групп: шерстокрылов, белок, сумчатых, ящериц. Среди насекомых общественные виды – термиты, муравьи, пчелы, осы – строят свои гнезда на деревьях, либо в дуплах стволов мертвых или чахнущих деревьев.

Воздушные местообитания внутри лесов, где не бывает сильных ветров, освоены бабочками со слабыми способностями к полету, и птицами, добывающими себе пищу на разных уровнях в зависимости от видов, – от поверхности земли и до свободных воздушных пространств над деревьями.

Воздушное население, кроме гнездящихся пар, включает подвижных, не участвующих в размножении птиц обоих полов, поскольку всегда наблюдается дефицит территории вследствие деления ее согласно занятым гнездам. Эти лишние особи образуют резерв для обеспечения максимально возможной плотности, которая составляет в зависимости от особенности леса от 2 до 10 на 1 га.

Плотность и разнообразие животного населения внутри лесных массивов меньше, чем на их опушках. Население лесов обогащается за счет тех видов, которые находят там приют для ежедневного отдыха или в плохое время года, избегая их в остальное время.

 

Тропические леса

В тропических странах с небольшими абсолютными высотами температура воздуха держится на уровне, благоприятном для активной жизнедеятельности растений, однако режимы выпадения дождей здесь очень разнообразны, начиная с зон чисто экваториального режима с двумя короткими, относительно сухими сезонами до зон, где режим характеризуется одним коротким дождливым сезоном, включая зоны переходного экваториального режима, когда один из сухих сезонов усилен, а другой сглажен, и зоны длительного тропического режима, при котором единственный дождливый сезон значительно продолжительнее сухого сезона.

Структура и флористический состав внутритропических лесных формаций на почвах с хорошим дренажем очень чувствительны к режиму дождевых осадков и к их годовому количеству, но в различной степени: продолжительность сухого сезона является определяющим фактором в гумидных зонах, количество осадков имеет большое значение в наиболее засушливых зонах.

 

Леса гигрофильные (или вечнозеленые) и мезофильные (или полулистопадные).

 

Растительность

Густота сообщества этих формаций, разнообразие жизненных форм и флористическое богатство создают сначала впечатление путаницы.

Деревья характеризуются чрезвычайно разнообразным видовым составом, но из множества видов ни один заметно не доминирует. Деревья распределены по всем уровням, но все же можно  произвольно  выделить три яруса.  Самый верхний, изолированно выступающий над всеми ярусами, достигает в высоту 40-50 м. Высокие стволы иногда бывают снабжены множеством конических выпуклостей. Основания большинства деревьев подкреплены мощными узкими контрофорсами, которые иногда переходят в досковидные корни, вертикальные плоскости, извивающимися по поверхности почвы. Другие виды несут придаточные корни, наискось отходящие от основания ствола (корни-ходули) или спускающиеся от ветвей. Однако их корневые системы проникают в почву неглубоко, и тропические вихри легко валят эти деревья. Листья (или листочки сложных листьев) почти всегда лаврового типа: жесткие, крупные, зубчатые и длиннозаостренные. Их сезонный ритм (от опадания до полного распускания) зависит от климатических условий: в гигрофильных вечнозеленых лесах  заметная часть деревьев в сухой сезон лишена листьев, но деревья теряют листву не одновременно и на короткое время, а маленькие деревья и деревца сохраняют листву; в вечнозеленых сезонных лесах, занимающих промежуточное положение, деревья, сбрасывающие  листву,   встречаются  более  или  менее  изолированно.   Появление цветков прямо на стволах деревьев, или каулифлория, редчайшее явление в других сообществах, здесь встречается часто у представителей самых разных семейств.

Деревца формируют обычно густой ярус из подроста или видов кустарников, причем некоторые из них имеют не ветвистый ствол. Их листва обладает теми же особенностями, что и листва деревьев.

Травяной ярус редкий, образован автотрофными очень тенелюбивыми видами – папоротниками, широколистыми злаками, бегониями – и гетеротрофными видами – сапрофитами или паразитами. Папоротники, более чувствительные к атмосферной сухости, в полулистопадных лесах менее обильны, чем в вечнозеленых лесах.

Лианы, большей частью деревянистые, получают здесь значительное развитие; они принадлежат к весьма разнообразным семействам и обладают всевозможными способами прикрепления к деревьям – опорам: крючками, усиками, вьющимися стеблями, опорными корнями. Некоторые лианы, поднимающиеся до крон высоких деревьев, достигают в длину более 100 м, связывая деревья друг с другом,

 Эпифиты особенно обильны в вечнозеленых лесах, постоянно влажная атмосфера которых благоприятствует их развитию. Некоторые деревья буквально покрыты ими. Эти растения относятся ко многим семействам, но преимущественно к папоротникам, орхидным, ароидным, а в Америке – к бромелиевым. Виды, обитающие на нижних частях стволов, гигрофильные и тенелюбивые, отличаются от солнцелюбивых видов, поселяющихся на вершинах высоких деревьев. Среди первых преобладают папоротники, мхи, среди вторых – бромелиевые, кактусовые. Эпифиты обладают различными приспособлениями, обеспечивающими их водное питание. Некоторые, как платицериумы, создают настоящие органические висячие почвы; у других, как у бромелиевых, широкие основания листовых розеток образуют своеобразные «цистерны». Среди эпифитов особенно примечательны фикусы-душители, первоначально развивающиеся как скромные эпифиты. Они образуют на поверхности ствола-опоры корни, которые, достигнув почвы, увеличиваются в объеме, анастомозируют до образования полого цилиндра и душат, таким образом, приютившего их хозяина. Сами листья в насыщенной влагой атмосфере нижних ярусов могут давать приют водорослям, лишайникам, печеночникам.

После сведения гигрофильных лесов и на заброшенных сельскохозяйственных землях деревянистая растительность очень скоро восстанавливается солнцелюбивыми быстрорастущими видами, африканские зонтичные деревья. Под покровом этих сообществ начальных стадий восстановления вновь появляются деревья густого леса и мало-помалу восстанавливается вторичный лес физиономически, но не по флористическому составу, подобный первичному или очень давно восстановившемуся лесу. Уничтожение мезофильных лесов на территориях, где климат отличается более ярко выраженным сухим сезоном, приводит к более или менее быстрому внедрению саванн типа «гвинейских».

 

Фауна

Фауна густых тропических лесов характеризуется оригинальными чертами: она обильна и особенно разнообразна, следуя разнообразию микроместообитаний и ресурсов питания, которые они предлагают, так же, как и флора, в связи с большой древностью этих биоценозов, развивающихся на месте без значительных изменений в течение всего третичного периода. Поэтому здесь сохранились такие примитивные группы, как первично-трахейные. Атмосферная влажность в этих лесах благоприятствует существованию червей, в других местообитаниях представленных водяными формами: планарий, пиявок, немертин и даже на Яве – кольчатому многощетинковому червю, способному выходить из текучих вод и перемещаться среди разлагающихся растительных остатков.

Многочисленные группы животных населяют различные ярусы растительности или попеременно перемещаются из одного яруса в другой. Термиты в зависимости от вида строят свои термитники, начиная от глубоких слоев почвы и кончая ветвями крупных деревьев. В этих лесах также множество муравьев. Одни из них живут на поверхности почвы, как бродячие муравьи, перемещаясь с места на место неисчислимыми колоннами, или как муравьи-листорезы. Муравьи-портные, кампонотусы мастерят свои муравейники в разветвленных стволах, другие устраивают их на ветвях и населяют эпифитами. Некоторые живут в полостях живых органов, в полых стеблях, в полостях корневищ эпифитов, в домациях, или «мешках для муравьев», листьях меластомовых и т.д. Обильные и разнообразные комары (на 10 км2 в Колумбии приходится 150 видов) распространены на разных высотах. Множество земноводных являются древесными видами и откладывают икру в листве, некоторые помещают икру в резервуары для воды эпифитов из семейства бромелиевых. Среди животных, ведущих древесный образ жизни, следует назвать обезьян и других млекопитающих; на деревьях также обитают грызуны, хищные, сумчатые.

Чрезвычайно интересно распределение активности животных, как во времени, так и в пространстве. Жизнь ежедневно развертывается по явно выраженным циклам. В то время как днем относительно тихо, сумерки и ночь наполняются треском цикад, голосами земноводных, ночных птиц, обезьян и т.д. Активность животных наблюдается в течение всего года без определенных периодов покоя или миграции. Если в областях умеренного климата у насекомых наблюдается лишь один или два периода размножения в год, то во влажных тропических зонах у них несколько таких периодов, не разделенных перерывами.

Однако распределение дождей в течение года может управлять периодами размножения: в тех случаях, когда выражен сухой сезон, размножение животных чаще всего приурочено к началу влажного сезона, но в чрезмерно дождливых лесах Калимантана спаривание у млекопитающих приурочено преимущественно к периоду, характеризующемуся минимумом осадков.

В тропических лесах наблюдается некоторый номадизм, связанный с поисками пищи, в частности у обезьян и плодоядных птиц, которые стаями переходят с дерева на дерево в поисках фруктов.

 

Почвы

Контраст между богатством леса и бедностью почв бросается в глаза. Это ферралитовые или глинистые латеритные почвы, где аккумулируются полуторные окислы в результате разрушения и выщелачивания соединений кремнезема и оснований. Эти почвы отличаются низким плодородием. Измерения распределения питательных элементов в экосистемах тропических лесов показали, что ежегодный возврат органических веществ в почву, сопровождающийся очень быстрым разложением, составляет 10-15 т на 1 га: 40-60 % в год в колумбийских лесах, по Дженни, 63-70 % – в Конго, по Лоделу и Мейеру. В результате быстрого разложения высвобождаются минеральные элементы, которые тут же вновь поглощаются густой сетью поверхностных корневых систем деревьев. Таким образом, преобладающая часть запасов минеральных элементов включена в живую биомассу и не накапливается в почве, как в лесах умеренных климатических областей. Но если тропический лес сведен для возделывания сельскохозяйственных культур, то органический запас в почве используется этими культурами лишь частично в связи с иммобилизацией этих элементов микроорганизмами – редуцентами – и вовлечение их в процесс выщелачивания. Если вырубка леса сопровождается выжиганием, то это приводит к большой потере органического азота и минеральных элементов путем рассеивания и частичного растворения золы. Вследствие этого урожайность сельскохозяйственных культур быстро падает. В зонах со значительным сухим сезоном длительное отсутствие лесного покрова вызывает уплотнение некоторых почвенных горизонтов в результате аккумуляции полуторных окислов железа, их дегидратации и кристаллизации. Этот процесс образования латеритной коры является как бы « одеванием почв в панцирь». Саванна в этом случае заменяет уничтоженный лес.

 

Эдафические и топографические варианты

Внутри одной и той же климатической зоны, как обычно, рельеф и естественные особенности почвы вносят изменения в облик и флористический состав влажных тропических лесов. На кремнистых бесплодных, оподзоленных песках в разных областях описаны невысокие, бедные леса, такие, как лес Уаллаба в Гайане, низкие амазонские леса на белых песках, иногда именуемые «каатингами», несмотря на их глубокое различие с каатингамн бразильского северо-востока, «пустошный лес» с видами из семейства диптерокарповых в Индонезии и на Калимантане.

Рельеф, способствующий формированию почвенных рядов на склонах и концентрации вод в долинах, разнообразит лесную растительность. Ее состав очень чувствителен к продолжительности и вертикальной амплитуде насыщения почв водой. Наблюдаются заметные физиономические и флористические различия между постоянно и временно затопляемыми лесами; различия конкретизированы в соответствующих бразильских терминах – игапо и варзеа.

Эти болотистые леса характеризуются небогатым видовым составом, обилием деревьев с подпорками и существованием воздушных дыхательных корней-пневмотофоров.

 

Высотные и широтные климатические варианты

С увеличением абсолютных высот местности температура понижается и влажность возрастает, что приводит к образованию поясов растительного покрова. Горные тропические леса более низкорослы, характеризуются однообразием верхнего яруса и более искривленными стволами деревьев. Здесь наблюдается, однако, обилие эпифитов, которые иногда образуют вокруг стволов плотную муфту, в которой преобладают мхи и лишайники. Древовидные папоротники и бамбук там обычно обильны. Верхняя граница этих лесов варьирует от 2000 м в изолированных горах до 4000 м во влажных Андах, где ее образует очень низкий лес – сеха.

На небольших высотах мезофильные леса вблизи границы своего распространения, определяемой климатической сухостью, так же как сухие леса, часто погибают и замещаются саваннами, за исключением днищ долин, которые благодаря постоянной влажности остаются облесенными. Среди этих галерейных лесов, исключительно четко оконтуривающих гидрографическую сеть на аэроснимках, различают вечнозеленые, полулистопадные, болотистые, приречные леса.

Гигрофильный вечнозеленый лес может выходить за пределы тропиков в тех случаях, когда осадки остаются обильными и выпадают в течение большей части года. Это субтропический вечнозеленый лес. Эти леса формируются на восточных фасадах континентов: во Флориде, на юге Бразилии, юго-востоке Африки и Австралии, в Южном Китае, Тайване, Гавайских островах. Деревья принадлежат к тропическим группам растений пальмы, древовидным папоротникам и другим. Лианы немногочисленны, но эпифиты обильны, особенно из бромелиевых и орхидейных среди цветковых; известен даже фикус-душитель во Флориде. Некоторые из этих лесов образованы голосемянными. Встречаются насаждения голосемянных, являющиеся стадиями восстановления леса, таковы леса во Флориде или из других сосен на Дальнем Востоке.

 

Сухие листопадные леса

В отличие от предыдущих лесов их деревья теряют свою листву полностью в период более длительного и резко выраженного сухого сезона. К этим группам формаций относятся муссонные леса, светлые тропические леса и колючие леса.

Зона муссонных лесов занимает значительную часть Индии, с ежегодным количеством осадков от 600 до 1700 мм и с продолжительностью засушливого сезона от 4 до 8 месяцев. По степени климатической влажности различают два типа таких лесов:

Влажные муссонные леса, в которых листва опадает полностью и притом на короткий срок лишь в верхнем древесном ярусе, достигающем высоты 30-35 м.

Наиболее характерными видами являются сал и тиковое дерево. Нижние ярусы сохраняют свою листву. Лианы и эпифиты малообильны, бамбуки встречаются часто.

Сухие муссонные леса, высотой всего 15-20 м, их деревья сбрасывают листву полностью, а деревца лишь частично. Деревья в основном принадлежат к тем же видам, что и во влажном типе. Бамбуки редки. Травяной ярус, также характеризующийся сезонным развитием, приобретает значение лишь во влажном сезоне.

Светлые леса характеризуются не сплошным невысоким древесным сводом, по высоте довольно единообразным, с почти полностью листопадными видами. Травяной ярус сплошной, с господством злаковых, что позволяет относить эти леса к не огнестойким. Кажется, что в большинстве областей эти светлые леса заместили сухие тропические леса с нижними ярусами из деревцев и редким травяным покровом. На азиатском юго-востоке они в близких экологических условиях часто соседствуют с тропическим лесами, где выпадает более 1500 мм дождевых осадков за год. В Катанге участки тропического леса существуют среди светлых лесов, которые, если они защищены против огня, эволюционируют в сторону тропического леса.

 

Мангры

Мангры – тропическая формация с господством деревьев или деревцев, уникальная по своей экологической приуроченности к илам эстуариев и болотистых лагун в пределах приливно-отливной зоны морей.

Немногочисленные виды растений подразделяются на четко выраженные зоны. Внешняя зона, вдоль побережий, наиболее подверженная приливам, часто заселена ризофорами, высота которых может часто превышать 15 м. Они снабжены многочисленными изогнутыми ходульными и придаточными корнями, несущими ветви и укореняющимися в иле. Семена их созревают на дереве, образуя длинный корень, вздутый как булава, который, когда проросток отделится от дерева, помогает ему во время отлива внедриться в ил, а при приливе – плавать и способствует, таким образом, распространению вида.

Между границей средних по высоте приливов и границей исключительно высоких приливов находится зона с переменной соленостью зон, расположенных ближе к внешнему краю и омываемых водой, приближающихся по своему составу к морской. Там представлены своеобразные деревянистые виды. Часто там встречается папоротник. За пределами границ, которых достигают соленые воды, начинается континентальный лес.

Растительность мангров играет основную динамическую роль в аккумуляции и закреплении прибрежных илов. Она, следовательно, создает особую среду, с которой связаны виды животных, обладающие приспособлениями, обычными для приливно-отливной зоны морей, но являющиеся оригинальными в отношении использования деревьев в качестве опоры. Действительно, на ходульных корнях мангровых обитают моллюски, устрицы, литорины. Крабы циркулируют в воде и по деревьям. Любопытная рыба, прыгун, может благодаря своим измененным грудным плавником перемещаться вне воды, а ее глаза, помещенные на верхней части черепа, расположенные на выростах, способных сокращаться, видят одинаково хорошо как в воздушной среде, так и в воде.

 

Средиземноморские леса

Леса средиземноморского климата образованы деревьями с вечнозеленой листвой, из двудольных или голосемянных. Первые представлены низкими деревьями, редко превышающими 20 м, с маленькими кожистыми листочками. В зонах с достаточным количеством осадков в западной части Средиземноморского бассейна обычной древесной породой является каменный дуб. Его насаждения богаты деревцами, так же вечнозелеными, как и он сам, таковы земляничное дерево, фисташка-лентискус, и другие. Травяной и моховый ярусы разрежены. Каменный дуб может быть замещен другими видами дуба также с колючими вечнозелеными листьями, как, например, пробковый дуб на кремнеземистых грунтах. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменяются лесами из дикой маслины, фисташки-лентискуса и цератонии, лесами из аргании на юго-западе Марокко.

Хвойные климатические леса характерны для горных поясов: кедровые леса марокканского Атласа и Ливана, пихтовые средиземноморские леса, леса из географических рас черной сосны. На равнине различные сосны, дикорастущие или интродуцированные, образуют насаждения, которые могут замещаться лиственными лесами или снова восстанавливаться.

Бассейн Средиземноморья, область древней цивилизации, в основном пасторальной, обладает лишь лесами, нарушенными пожарами, выпасом, эксплуатацией, вследствие чего эрозия уничтожила почвы более или менее полно. В климатической области распространения каменного дуба на мергелях и известняках первая стадия деградации – это низкая чаща кермесового дуба. Измененные вследствие выпаса овец и палов, эти насаждения деградируют в луговины, богатые однолетниками, или в ланды с розмарином, лавандой, вереском и другими видами. Последняя стадия деградации представлена сообществами видов, не поедаемых скотом, которые встречаются среди камней, таких, как асфодели, молочаи, колючие чертополохи. Сообщества с кермесовым дубом и розмарином способствует восстановлению сообществ каменного дуба, благоприятствует и ускоряет рост алепской сосны на плантациях, создаваемых под его покровом.

Известно, что могут существовать промежуточные сообщества между закрытыми лесами и формациями деревцев с рассеянными, отдельно стоящими деревьями. В Средиземноморье они покрывают особенно значительные пространства. Большая часть лесов там действительно представлена светлыми лесами.

Лесные формации и стадии их деградации в калифорнийской провинции ее средиземноморским климатом физиономически очень схожи с соответствующими растительными сообществами Средиземноморского бассейна. Эти леса образованы дубами с колючими вечнозелеными листьями, высотой от 10 до 20 м, с примесью некоторых листопадных дубов и растений.

Приречные или болотистые леса в условиях средиземноморского климата – это гигрофильные листопадные формации, хорошо отличающиеся от предыдущих. Образуют их тополя, ясени, ивы.

 

Дождевые леса умеренного климата

Благодаря локальному распространению до умеренных широт постоянно влажного климата без резко выраженного холодного сезона субтропические вечнозеленые леса переходят в растительные формации, имеющие с ними много общих признаков. Они распространены на юге Японии, Кореи и Китая, в «провинции береговых равнин» от Флориды до Северной Каролины, на юге Чили, в Новой Зеландии. Осадки там обычно превышают 1500 мм, и морозы практически неизвестны.

Деревья этих лесов в большинстве случаев с вечнозелеными кожистыми листьями, но более мелкими, чем в дождевых лесах низких широт. Лес там более низкий и менее густой. Присутствие листопадных видов вносит отчетливый сезонный аспект. Нижние ярусы густые, с деревцами, травянистыми лианами, травами и мхами. На деревьях цветковые и многочисленные споровые эпифиты.

Флористический состав примечателен наличием форм тропического происхождения: древовидных папоротников в Новой Зеландии, американской Капустной пальмы на юго-востоке Соединенных Штатов, бамбука в Чили. Из деревьев характерны дубы, магнолии в северном полушарии, южный бук и голосемянные в южном полушарии, все породы с вечнозеленой листвой.

На юго-востоке Соединенных Штатов деградация этих климатических лесов благоприятствует распространению сосновых лесов, образующих теперь растительный покров на больших пространствах. Сосновые леса возникают и сохраняются благодаря пожарам.

 

Листопадные леса умеренного климата

В условиях умеренного климата с периодом покоя, приходящимся на холодный сезон, леса с опадающей листвой образуют хорошо развитую зону в Западной и Центральной Европе между хвойными бореальными лесами и Средиземноморской областью. В Восточной Европе она сужается по широте, будучи ограниченной на севере тайгой, а на юге – степью. Она почти отсутствует в Сибири и снова появляется в Восточной Азии. В Северной Америке климаксовые сообщества листопадного леса занимают весь восток Соединенных штатов, переходя в зону хвойных бореальных лесов на широте Великих озер, на западе - в прерию, на юге и юго-востоке – в вечнозеленые леса. В южном полушарии они представлены лишь на юге Нового Света.

 

Климатические условия

Биоклиматические границы этого типа растительности определяются комплексом природных факторов. Термические факторы: удлиненный холодный период или недостаток летнего тепла - регулируют переход к хвойным бореальным лесам. Контакт с травянистыми степными формациями и средиземноморскими сообществами связан с большей летней сухостью. Границы с зоной дождевых лесов менее ясны, но можно сослаться на физиологические потребности соответствующих древесных пород, которые не удовлетворяются в холодный период.

Можно наблюдать во всех областях распространения этих лесов морозы и осадки в виде снега. Общее количество осадков превышает 500 мм; они довольно равномерно распределяются в течение года. Тем не менее, различия в климатических условиях довольно значительны, что и обуславливает зональность в распространении доминирующих древесных пород.

 

Флора и растительность

Листопадные леса умеренного климата почти повсюду изменены эксплуатацией, которая благоприятствует одной породе и уравнивает возраст деревьев. В неэксплуатируемых лесах древесный ярус довольно разнороден и по высоте может превышать 40 м. Деревья лишены выступов-подпорок, у них опадающие листья, –мелкие, тонкие, их почки защищены чешуйками. Эпифиты представлены лишь споровыми растениями, они более или менее полностью покрывают основания стволов. В старых насаждениях ярус деревцев часто разрежен и образован преимущественно видами с опадающей листвой. Однако некоторые виды имеют вечнозеленые листья, как, например, падуб в Европе, лианы травянистые, как жимолость, хмель. Травяной ярус так же, как и моховой, варьирует по густоте и составу. Травянистые растения и мхи в чистых и смешанных насаждениях образуют видовую мозаику – маленькие, хорошо разграниченные группы, сформировавшиеся, возможно, в соответствии с различной степенью межвидовой конкуренции.

Внутри зоны листопадных лесов умеренного климата климатические и эдафические различия определяют локализацию древесных пород и их ассоциаций. В Центральной и западной Европе в срединных равнинных областях господствуют дубы, сидячецветный и черешчатый, граб, ясень, липа, ильм. В областях контакта со Средиземноморьем пушистый дуб замещает перечисленные древесные породы и смешивается часто с каменным дубом. В южной части атлантической подобласти встречается дуб пиренейский, ил тоза. В горном лесном поясе царствует бук, образуя чистые или смешанные насаждения с пихтой. Севернее, от Нормандии до Южной Скандинавии, буковые леса спускаются на равнины до уровня моря. Далее на север, как и выше в горах, они переходят в хвойные леса.

Флористический состав этих лесов значительно варьирует в зависимости от свойств почвы.

 

Фауна

Фауна лесов с опадающей листвой умеренного пояса занимает в них различные ярусы и многочисленные микроместообитания.

Оригинальные особенности этих лесов по сравнению с лесами более теплых климатов проявляются в очень резко выраженной сезонной периодичности. Зима – с низкими температурами, короткими днями, снежными заносами, с ухудшившимися возможностями пропитания –создает неблагоприятные условия для существования животных. Большую часть животного населения составляют мигрирующие или впадающие в зимнюю спячку виды. К первым относятся птицы, ко вторым – мелкие млекопитающие, рептилии, земноводные, моллюски, членистоногие. Что касается млекопитающих и птиц, которые в зимнее время продолжают вести активный образ жизни, то в суровые зимы значительная их часть погибает.

Плотность и локализация животного населения лесов в зимнее время отличается от плотности и локализации в благоприятный сезон. Зимой надземные ярусы пустеют, их обитатели укрываются в почве, которая создает благоприятные условия животным, впадающим в спячку. Опушки в короткое время обогащаются видами соседних, не покрытых лесом территорий. Эти животные находят здесь лучшие условия, чтобы пережить суровое время года.

Каждая большая группа животных занимает различные ярусы. Среди млекопитающих встречается множество землероек-грызунов (полевки, мыши) и насекомоядных (землеройки, кроты), а также наземные травоядные виды (олени, кабаны). Хищные (лисицы, хорьки, барсуки и другие). Всеядные (медведи), древесные виды – грызуны (белки) и хищные (дикие кошки, рысь).

Множество грызунов зимует в почве или в дуплах деревьев. Их насчитывается в разных лесах и в разные сезоны от 25 до 150 экземпляров на 1 га, а виде исключения до 500. Их биомасса, порядка 4-25 кг на 1 га, превышает биомассу крупных млекопитающих. Оптимальная плотность в Европе – до двух пар оленей на 100 га и от 7 до 15 косуль в зависимости от достоинств лесов.

Птицы также распределяются по различным уровням. Турчек в грабово-дубовом лесу в Словакии насчитывал 15 % видов, гнездящихся на земле, 25 – в траве и кустарниках, 31 – на стволах или в стволах деревьев и 29 % – в кроне деревьев. Однако больше половины этих видов добывают себе пищу на поверхности почвы. Плотность птичьего населения сильно колеблется вследствие временного присоединения к оседлым видам перелетных, пролетных и кочующих видов. Перелетные виды являются летними или зимними жителями, первые мигрируют из самых низких широт, вторые - из более высоких широт. Пролетные - это виды птиц, которые весной транзитом летят к своим местообитаниям, а осенью – к зимним. Некоторые виды перемещаются на небольшие расстояния в течение года, за исключением сезона гнездования. Существуют виды частично оседлые, частично мигрирующие. Биомасса птичьего населения меньше биомассы млекопитающих. В одном лесу Турчек оценил ее в 1,2 кг 16 экземпляров на 1 га, против 6,6 кг на 1 га млекопитающих.

Насекомые многочисленны, особенно на поверхности почвы в сезон активности. Зимой они углубляются в почву, в пни, под кору. Кроме сезонных изменений, связанными с жизненными циклами каждого вида, наблюдаются значительные качественные изменения от года к году в зависимости от метеорологических условий и взаимоотношений, конкуренции и хищничества. Насекомые, живущие в почве, менее обильны, чем в тропических лесах, и их группы представлены различно: ногохвостки и трипсы редки или отсутствуют вовсе.

Кольчатые черви принадлежат к двум группам: большие земляные черви из семейства настоящие дождевые черви, и гигантские дождевые черви, и мелкие черви из группы энхитреид. Первые могут достигать высотой плотности – до 100 на 1 м2 с биомассой более 50 г. Вторые могут быть гораздо более многочисленные и достигать летом биомассы порядка 13 г на 1 м2.

 

Эксплуатация и эволюция

Листопадные леса умеренного климата испытали в течение четвертичного периода множество перемен. После последнего оледенения вмешательство человека становилось все более и более значительным. Рубки, с целью получения древесины или устройства пашен, пожары, охота, сбор ягод, выпас скота в лесу – такова деятельность человека, восходящая к предыстории. Однако есть некоторые заповедники, с давнего времени неэксплуатируемые, которые, несомненно, близки, если не идентичны, настоящим первичным лесам.

В умеренных зонах все территории, которые освобождаются от вмешательства человека, более или менее быстро превращаются в лес. Таким образом, существует множество сукцессионных рядов растительных сообществ, направленных к лесным климаксам. Без сомнения, множество современных облесенных территорий претерпело несколько циклов распашки и остановлено под залежь.

 

Бореальные и субальпийские хвойные леса

Хвойные бореальные леса, или тайга, образуют непрерывный пояс на равнинах двух континентов между тундрой на севере, листопадными лесами или континентальными степями на юге. В самые низкие широты они проникают благодаря горным цепям, где и образуют высотный пояс растительности – субальпийский пояс, располагающийся между альпийской тундрой и лиственными или смешанными горными лесами. Эта поясность точно воспроизводит широтную зональность.

 

Растительность и экологические условия

Хвойные породы этих лесов представлены разными видами сосен, пихт, елей и лиственниц. Все это деревья с иголками, вечнозелеными у трех первых и опадающими у лиственниц. Благодаря слабой транспирации вечнозеленой хвои и осеннему опаду хвои у лиственниц эти деревья могут выдерживать зимние условия без чрезмерного обезвоживания, хотя промерзшая почва не снабжает их водой. В этих лесах могут расти некоторые двудольные деревья: березы, ольхи.

Нижние ярусы обычно менее богаты и менее густы, чем в листопадных лесах вследствие более сурового климата и особенно в результате постоянного затенения, создаваемого деревьями, и накопления толстого слоя неразложившейся подстилки. Нижние ярусы состоят из кустов ив, дерена, смородин, кустарничков, мохового или лишайникового ковра; травы редки.

Период активной жизни может быть сокращен до 4-х месяцев вследствие выпадения снега и глубокого промерзания почвы. В наиболее холодных районах почва бореального хвойного леса остается мерзлой на глубине в течение всего года. На Аляске долинные ледники спускаются в глубь этого леса. Однако он требует не менее одного месяца со средней температурой выше 10° и двух безморозных месяцев. Количество осадков сильно варьирует. Очень мало их на континентальных равнинах, порядка 250 мм, в горах выпадает до 1000 мм, где значительные снегопады позволяют существовать лишь расам с узкой кроной и колоннообразными стволами, удерживающими мало снега на своих ветвях.

Почвы, сформированные чаще всего на отложениях ледникового происхождения, характеризуются малой мощностью и сильной оподзоленностью. Бедность растительных остатков азотом и минеральными элементами в сочетании с суровостью климата способствует крайне медленному разложению органического вещества, которое накапливается в почве в виде грубого гумуса или очень кислого мора. Здесь поселяются главным образом мицелии грибов.

Показатели биомассы и первичной годовой продукции этих лесов ниже соответствующих показателей для более южных лиственных лесов; к северу и биомасса и продукция значительно уменьшаются.

Состав древесного яруса различается в зависимости от палеогеографических условий и современного климата. В Северной Америке описаны три типа: на Аляске и в Британской Колумбии климаксовые сообщества образуют сосны и ели, от Скалистых гор до Лабрадора – ели и лиственницы, на обширной территории вокруг Великих озер – сосны и тсуга, «хемлок».

На своей северной границе хвойный лес становится прерывистым, образуя в глубине тундры острова и галереи в долинах. Южнее своих равнинных границ хвойный лес формирует высотные формации. Именно поэтому Гималаи, Кавказ, Карпаты, Альпы, Пиренеи, Скалистые и Каскадные горы имеют лесной верхний пояс, образованный теми же родами - и особенно теми же видами, что и бореальные хвойные леса.

 

Фауна

Распространение и цепи питания фауны хвойных лесов аналогичны распространению и цепям питания фауны листопадных лесов, однако, представлены в большинстве случаев разными видами, к тому же сезонная периодичность выражена в еще большей степени вследствие того, что холодный сезон более продолжителен и суров.

Фауна в большинстве своем представлена беспозвоночными животными, грызунами и мелкими хищниками, которые зимуют в одетой снегом почве. Крупные травоядные - лоси, северные олени и другие представители семейства оленей кормятся почками, корой, растущими на коре лишайниками. Оседлые птицы отыскивают насекомых под корой или извлекают семена из шишек; если случается, что эти последние отсутствуют, птицы во множестве перемещаются к югу.

Весной жизнь пробуждается внезапно. В течение всего благоприятного сезона, насекомые быстро размножаются, особенно мухи и комары, которые часто вынуждают лосей держаться к воде. При этом лоси кормятся по соседству болотными травами, ветками ив, ольхи, берез, кувшинками. Северные олени поедают преимущественно мхи и лишайники, благородные олени – листву деревянистых растений и травы. Оптимальная плотность этих крупных травоядных более низкая, чем в лиственных лесах: в Швеции для лосей она составляет 0,5 на 100 га.

Хищные млекопитающие представлены различными видами собачьих – волк, лисица, а также росомахой, рысью, американской норкой, куницами, ласками и другими, которые охотятся главным образом на грызунов разного размера. Волки при случае нападают на крупных травоядных, а другие хищные уничтожают зайцев и кроликов. Медведи всеядны, они потребляют мелких млекопитающих, рыбу, насекомых, корни, плоды. Обилие каждого из этих млекопитающих испытывает более или менее периодические колебания, определяемые взаимоотношениями добычи и хищника и конкуренцией между видами с одним и тем же режимом питания. Человек нарушает эту взаимосвязь, вытесняя многие виды (охота) и эксплуатируя лес. В результате эксплуатации леса уменьшается количество северных оленей, куниц, рысей, которые держаться в наиболее густых лесных массивах, тогда как число лосей, предпочитающих прогалины в лесу и открытые лесные участки, увеличивается.

Среди насекомых некоторые группы или виды особенно вредоносны из-за их постоянного или эпизодического изобилия. Насекомые ксилофаги (поедающие древесину), рогачи или жуки-олени, короеды, златки принадлежат к первым; среди вторых отметим лиственничных пилильщиков, которые уничтожают в отдельные годы молодые листья этих деревьев на больших площадях, гусеницу, которая, поедая почки ели и бальзамической пихты, в Северной Америке погубила их на обширных пространствах в несколько приемов с начала XX века, гусениц походного шелкопряда, нападающих на сосны, количество которых в сосняках Германии колеблется по годам от 1 до 10 тысяч на 1000 м2.

 

Дождевой хвойный лес

Вдоль Тихоокеанского побережья Северной Америки, от Британской Колумбии до севера Калифорнии, склоны Берегового хребта и Каскадных гор от уровня моря до высоты 1000 м покрыты хвойным особенно пышно развитым лесом, называемым здесь «береговым».

Климатические условия там существенно отличаются от климатических условий бореального леса. Климат в этих местах мягкий, температуры незначительно изменяются в течение года. Влажность воздуха высокая: годовые осадки, преимущественно зимние, составляют 1000-3000 мм, и лес купается в частых туманах. Самые высокие деревья на склонах, обращенных влажным ветрам, перехватывают в год более 1000 мм влаги, образуемой этими туманами.

Наиболее характерны – тсуга или «западный хемлок», туя или «красный кедр», дугласова пихта, красное дерево, ситхинская ель.

Некоторые из этих деревьев достигают в высоту почти 100 м и 6 м в диаметре. Три последних из указанных деревьев наиболее гигрофильны; дуглосова пихта наиболее ксерофильна и входит в состав горного леса, который располагается выше берегового леса.

Густой кустарниковый ярус образован множеством двудольных видов. Среди травянистых растений обильны папоротники. Моховой ковер часто плотный.

Подобно флоре, фауна этих лесов значительно отличается от фауны бореальных хвойных лесов.